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Parasitisme à Grégarines des palourdes et coques

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Catégorie

Catégorie 4 (Importance négligeable au Canada)

Noms courants et généralement admis de l'organisme ou de l'agent pathogène

Parasitisme à Grégarines, infections gymnospores des palourdes, parasitisme à Apicomplexa.

Nom scientifique ou classification taxonomique

  1. Nematopsis veneris, Nematopsis ostrearum, Nematopsis schneideri, Nematopsis et probablement d'autres espèces de la famille Porosporidae (classe Conoidasida, sous-ordre Septatorina).
  2. Parasite apicomplexe hétéroxène avec des zoïtes qui présentent certaines similitudes ultrastructurelles avec les mérozoïtes d'Aggregata eberthi (class Coccidia, sous-ordre Eimerioria).

Répartition géographique

  1. Probablement omniprésent, même si chaque espèce peut présenter une aire de répartition limitée.
  2. Côte de la Colombie-Britannique, au Canada.

Espèces hôtes

  1. Cerastoderma (= Cardium) edule, Ruditapes decussatus, Cardium lamarcki, Saxicava rugosa, Tellina spp., Venerupis (= Tapes) philippinarum, Protothaca staminea, Nuttalia obscurata, Clinocardium nuttali et Saxidomus gigantea ainsi que d'autres bivalves marins, y compris les huîtres, les moules et les pétoncles.
  2. Protothaca staminea. Ce parasite a rarement été observé chez Venerupis (=Tapes) philippinarum dans la partie septentrionale de son aire de répartition en Colombie-Britannique.

Impact sur les hôtes

  1. Les gymnospores et les ookystes (spores grégarines contenant un ou plusieurs sporozoïtes vermiformes uninucléés) ou sporozoïtes nus (selon l'espèce) se rencontrent généralement à l'intérieur d'un phagocyte pouvant migrer à l'intérieur du tissu conjonctif vers la plupart des organes, mais ils sont plus fréquemment observés dans les branchies. L'infection est habituellement associée à une accumulation bénigne de plusieurs hémocytes sans effet appréciable sur la santé du mollusque. Même si sa prévalence peut être élevée, l'intensité de l'infection est habituellement trop faible pour compromettre la santé des palourdes. Par exemple, une prévalence moyenne de 76 % s'est produite chez des populations de C.edule provenant de l'ensemble des 34 sites étudiés le long des côtes de Galice, en Espagne, mais l'intensité de l'infection était habituellement faible (quelques ookystes de Nematopsis par coque) (Carballal et al. 2001). La multiplication des grégarines est limitée dans les bivalves, avec la fin du cycle biologique qui se produit habituellement dans la lumière du tractus intestinal des arthropodes marins.
  2. Prévalence élevée (habituellement entre 70 et 100 %) des individus de P. staminea présentant des kystes dans les tissus conjonctifs. Bien que le kyste (contenant de nombreux zoïtes densément regroupés) puisse atteindre 150 μm de diamètre, on n'a observé que très peu de signes d'une réaction hémocytaire à l'infection et aucune pathologie associée. Le kyste représente probablement un stade du cycle vital hétéroxène de la coccidie, un prédateur des palourdes lui servant ensuite d'hôte ultime dans lequel la gamagonie et la sporogonie ont lieu.

Techniques de diagnostic

Préparations pour la technique d'écrasement

 :

  1. Comparé à l'histologie, l'examen au microscope (x 100) de préparations de branchies écrasées entre des lames de verre permet d'examiner des échantillons de plus grande taille. Il s'agit de la méthode la plus sensible pour détecter les ookystes de forme ovale et leur paroi réfringente. Toutefois, cette technique ne permet pas toujours de détecter les gymnospores et les sporozoïtes nus.
  2. De petits morceaux de tissus corporels de palourdes pressés entre une lame de verre et une lamelle, examinés ensuite au moyen d'un microscope composé. On peut briser les kystes en les appliquant une pression sur la lamelle pour libérer les zoïtes qui présentent des mouvements de flexion et de glissement. Chaque zoïte allongé (environ 25 par 4 µm) présente une protrusion en forme de mamelon sur son extrémité antérieure.

Histologie

  1. Tous les stades qui ont lieu dans les bivalves peuvent être observés dans les tissus conjonctifs de différents organes, mais plus particulièrement dans les branchies. Cependant, il est facile de ne pas détecter la présence de ces parasites en raison de l'intensité généralement faible de l'infection.

    2. Figure 1. Plusieurs coupes longitudinales et transversales de spores de l'espèce Nematopsis (flèche) dans les tissus conjonctifs des branchies d'une palourde jaune (Saxidomus gigantea). Malgré l'infection plus grave que la normale chez cette palourde, on ne constate pas de réaction cellulaire de la palourde contre l'infection. Coloration à l'hématoxyline et à l'éosine.

    Figure 2. Grossissement plus important d'une spore de l'espèce Nematopsis (flèche) dans les tissus conjonctifs des branchies d'une palourde du Pacifique (Protothaca staminea). Coloration à l'hématoxyline et à l'éosine.

  2. Des kystes, dont la taille est comprise entre 20 et 150 µm et dont la forme est irrégulière, sont présents dans les tissus conjonctifs, généralement autour de l'intestin et des reins. Ces kystes présentent des parois épaisses (d'environ 4 µm) et contiennent tous de nombreux zoïtes en forme de banane. Même si des kystes de tailles variables ont été observés chez des palourdes prélevées à différentes périodes de l'année, les stades de développement plus précoces n'ont pas pu être déterminés avec certitude. Il y a peu d'indications d'une manifestation d'agrégats hémocytaires en réaction à la présence de kystes dans les tissus concernés.

Figure 3. Kystes (flèches) du parasite apicomplexe dans les tissus conjonctifs autour de l'intestin d'une palourde du Pacifique (Protothaca staminea). Coloration à l'hématoxyline et à l'éosine.

Microscopie électronique

  1. L'ookyste monozoïque ellipsoïdal (13,3 µm sur 4,5 µm) dispose d'une paroi dense (environ 0,35 µm d'épaisseur) et ne contient qu'un sporozoïte vermiforme uninucléé. La zone apicale de la paroi contient un micropyle circulaire recouvert d'un opercule conique. La face externe de la paroi est entourée de nombreuses microfibrilles épaisses et longues fixées à la paroi et reliées à la cellule hôte (Azevedo et Cachola 1992).
  2. La paroi du kyste semble présenter une opacité uniforme aux électrons. La surface externe de la paroi du kyste est très irrégulière et présente bon nombre de petites projections entourées par de petites particules denses dans la zone située entre le kyste et le tissu hôte. Ce dernier est séparé du parasite par une zone aux stries prononcées jouxtant les structures labyrinthiques. Les zoïtes se trouvent au sein du kyste dans une matrice fibrillaire et granulaire transparente aux électrons. La région apicale du zoïte est très renforcée par une structure de type couvercle opaque aux électrons. Un collier cylindrique dense, épaissi au niveau de sa partie apicale et effilé au niveau de sa partie postérieure, se trouve sous l'apex du zoïte et semble être le point d'origine d'environ 55 microtubules pelliculaires qui rayonnent vers la partie postérieure. Les anneaux polaires sont absents et semblent avoir été remplacés par ce collier cylindrique dense de la région apicale. Au sein de ce collier apical se trouve un conoïde typique au travers duquel semblent s'étendre les conduits des rhoptries allongées et des petits micronèmes. Le cytoplasme des zoïtes contient de nombreuses inclusions d'amylopectine semblables à celles que l'on retrouve chez Aggregata eberthi.

Figures 4 à 7. Micrographie électronique à balayage illustrant les caractéristiques ultrastructurelles des stades kystiques du parasite apicomplexe dans les tissus conjonctifs de la glande digestive d'une palourde du Pacifique (Protothaca staminea). Le tissu a ensuite été fixé dans de l'oxyde d'osmium et coloré au citrate de plomb. Images gracieusement offertes par S.S. Desser et H. Hong telles qu'elles ont été publiées par Desser et Bower (1997).

Figure 4. Partie d'un kyste montrant des
zoïtes (Zo, Nu = noyaux), la paroi du kyste uniformément dense (Cw) et le tissu de l'hôte adjacent (astérisque). La couche limite de la cellule hôte comprend une zone striée (Sz) reposant sur une structure labyrinthique (Mv).

Figure 5. Coupe longitudinale jusqu'à l'extrémité antérieure du zoïte montrant la zone apicale plus épaisse ressemblant à un couvercle (Ac). Remarquez la structure cylindrique apicale dense (Cs) qui s'affine vers sa partie postérieure. Les rhoptries allongées (Rh) et les micronèmes denses plus petits (Mi) sont visibles. Le cytoplasme contient de nombreux granules d'amylopectine (Ag). Dans le kyste, la matrice se compose d'une substance granulaire et fibrillaire ainsi que d'inclusions vésiculaires.

Figure 6. Coupe longitudinale d'une structure cylindrique apicale dense (Cs) avec les microtubules pelliculaires qui rayonnent vers la partie postérieure.

Figure 7. Coupe oblique de la région apicale dense ressemblant à un couvercle illustrant approximativement 55 microtubules pelliculaires.

Méthodes de contrôle

En ce qui concerne la bactérie Nematopsis sp., la source des naissains de crevette peut être un facteur important, car les postlarves sauvages avaient un potentiel de survie plus élevé et une prévalence face à l'infection plus faible, contrairement aux postlarves cultivées en laboratoire. Les aliments médicamenteux qui ont été testés n'ont pas permis de réduire l'infection ni d'améliorer le potentiel de survie. La source de P. scolecoides n'a pas été identifiée, mais les crevettes ont été infectées à partir des installations d'élevage. Étant donné que les Grégarines ont besoin d'au moins deux hôtes (d'habitude un mollusque ou un annélide en plus d'un crustacé) pour accomplir leur cycle de vie, on peut contenir l'infection en retirant les autres hôtes de l'installation d'élevage ou de la source d'eau.

Références

Azevedo, C. et R. Cachola. 1992. Fine structure of the apicomplexa oocyst of Nematopsis sp. of two marine bivalve molluscs. Diseases of Aquatic Organisms 14: 69-73.

Bower, S.M., J. Blackbourn et G.R. Meyer. 1992. Parasite and symbiont fauna of Japanese littlenecks, Tapes philippinarum (Adams and Reeve, 1850), in British Columbia. Journal of Shellfish Research 11: 13-19.

Carballal, M.J., D. Iglesias, J. Santamarina, B. Ferro-Soto et A. Villalba. 2001. Parasites and pathologic conditions of the cockle Cerastoderma edule populations of the coast of Galicia (NW Spain). Journal of Invertebrate Pathology 78: 87-97.

Desser, S.S. et S.M. Bower. 1997. The distribution, prevalence, and morphological features of the cystic stage of an apicomplexan parasite of native littleneck clams (Protothaca staminea) in British Columbia. The Journal of Parasitology 83: 642-646.

Lauckner, G. 1983. Diseases of Mollusca: Bivalvia. In: O. Kinne (ed.). Diseases of Marine Animals. Volume II: Introduction, Bivalvia to Scaphopoda. Biologische Anstalt Helgoland, Hamburg, p. 542-548.

MacCallum, G.S., J. Blackbourn, S.E. McGladdery, S.M. Bower et J.T. Davidson. 2001. Disease issues relevant to the culture of shellfish in Atlantic and Pacific Canada. Bulletin of the Aquaculture Association of Canada 101-3: 5-12.

Marshall, W.L., S.M. Bower et G.R. Meyer. 2003. A comparison of the parasite and symbiont fauna of cohabiting native (Protothaca staminea) and introduced (Vennerupis philippinarum and Nuttalia obscurata) clams in British Columbia. Journal of Shellfish Research 22: 185-192.

Citation

Bower, S.M., (2007) : Précis des maladies infectieuses et des parasites des mollusques et des crustacés exploités commercialement: Parasitisme à grégarines des palourdes et des coques.

Date de la dernière révision : Octobre 2007
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Date de modification :