Mytilicola intestinalis (maladie des copépodes rouges) des moules
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Catégorie 1 (non observée au Canada)
Noms courants et généralement admis de l'organisme ou de l'agent pathogène
Mytilicola, maladie de vers rouges.
Nom scientifique ou classification taxonomique
Mytilicola intestinalis (copépodes, famille des Mytilicolidae) [pas un ver] (Steuer 1902, 1905).
Répartition géographique
Mytilicola intestinalis semble être confinée aux eaux européennes, y compris les régions côtières de la mer Adriatique, de la mer Méditerranée et de la mer du Nord (plus précisément de l'Italie au Danemark, en passant par les îles Britanniques et l'Irlande, mais pas la mer Baltique). La répartition le long de la côte ouest de l'Europe et autour de l'Italie est disparate, avec une prévalence forte dans certains emplacements (jusqu'à 100 %) et non détectable dans d'autres (Lauckner 1983, Canestri Trotti et al. 1998). À ce jour, elle a été signalée au-delà de la mer Méditerranée et de la côte ouest de l'Europe à une seule occasion, dans une circonstance inhabituelle; on l'a trouvée dans un échantillon de plancton dans la région du détroit de Malacca, dans l'océan Indien, à 67 milles marins de la côte la plus proche et à une profondeur de 951 mètres (Wickstead 1960). Bien que diverses raisons aient été avancées pour expliquer la présence d'un parasite intestinal de bivalve européen à cet endroit de la colonne d'eau (notamment la possibilité que des bivalves infectés se soient trouvés sur la coque du navire), Wickstead (1960) n'a pas pu expliquer le phénomène.
Espèces hôtes
On pense que Mytilus edulis et Mytilus galloprovincialis sont les hôtes primaires de Mytilicola intestinalis. Toutefois, on sait que d'autres bivalves sont infestés, notamment les huîtres, les palourdes et les coques, ainsi que Crepidula fornicata en laboratoire.
Impact sur les hôtes
Généralement, il existe une corrélation positive entre la taille de l'hôte et l'intensité de l'infestation, c'est-à-dire que les moules plus grosses hébergent plus de parasites et que les moules juvéniles de moins de 10 mm de longueur sont rarement infestées (Williams 1967). Étant donné la courte durée de vie de M. intestinalis, il est peu probable que cette corrélation positive soit synonyme d'une accumulation de parasites avec le vieillissement de l'hôte (Davey et Gee 1976). Les hôtes plus grands accumulent plus de parasites en raison du taux de filtration plus élevé chez les bivalves plus grands (Davey et Gee 1976; Paul 1983). Une prévalence de 100 % est courante, et plus de 30 copépodes peuvent être découverts dans une seule moule (Lauckner 1983). Dans une population proche des Cornouailles, en Angleterre, certaines moules contenaient plus de 90 M. intestinalis, mais dans de tels cas, les deux tiers environ des parasites en étaient aux stades copépodites I à III (de moins de 1 mm de long) ou des stades ultérieurs immatures (Davey et al. 1978). Dans cette population, la femelle M. intestinalis produisait deux portées, et deux générations de parasites coexistent pratiquement toute l'année, le recrutement se déroulant à l'été et à l'automne (Davey et al., 1978, Davey 1989). Toutefois, les populations vivant plus au nord sont limitées à une seule génération par an et dans les populations du sud, comme en Galice, au nord-ouest de l'Espagne et dans la mer Méditerranée, la variation saisonnière est moindre en ce qui concerne les nombres et les générations de M. intestinalis, qui se chevauchent continuellement tout au long de l'année (Andreu 1963; Rayyan et al. 2004). Les taux de développement qui dépendent de la température tout au long du cycle vital du parasite semblent expliquer les différences de dynamique dans les populations en fonction de la situation géographique de M. intestinalis (Gee et Davey 1986a; Davey et Gee 1988). Mytilicola intestinalis peut être enzootique dans de faibles proportions de moules dans diverses régions et devient épizootique seulement dans des conditions environnementales défavorables (Lauckner 1983).
L'effet de l'infection de l'hôte est l'objet d'un intense débat. Avant la fin des années 1960, on accusait fréquemment M. intestinalis de causer la maladie et la mortalité massive de diverses populations de moules (Mytilus galloprovincialis et Mytilus edulis). Par exemple, on pensait que M. intestinalis avait causé des mortalités massives de moules, ce qui a entraîné l'arrêt de l'industrie concernée d'abord aux Pays-Bas en 1949, puis en Allemagne en 1950. Toutefois, on n'a recherché la présence de pathogènes microbiens ou autres chez les moules ou de facteurs environnementaux défavorables ayant pu causer les maladies dans aucun de ces cas (Dollfus 1951, Lauckner 1983). Par ailleurs, nombre d'études ne possédaient pas les protocoles expérimentaux et la rigueur statistique qui seraient exigés aujourd'hui, ce qui rend leur crédulité douteuse (Davey et Gee 1988). La plupart des résultats ne pourraient pas être reproduits aujourd'hui, et les mortalités de masse des moules européennes ont pratiquement disparu malgré la persistance de fortes prévalences de M. intestinalis dans certaines régions (Davey et al. 1978, Davey et Gee 1988, Figueras et al. 1991, Stock 1993). Les grosses pertes de moules élevées dans la baie du Mont Saint-Michel, au nord de la Bretagne, en France, entre 1982 et 1984, sont l'exception de cette dernière affirmation, car elles étaient associées aux moules fines fortement infestées par M. intestinalis (Blateau 1989). Cependant, le problème a été résolu lorsque les densités de moules ont été réduites, même si M. intestinalis a persisté à un niveau d'infestation plus faible (Blateau et al. 1992, Jean-Pierre Joly, communication personnelle, et Daniel Gerla, rapport non publié [RIDRV-90.25 –CSRU], IFREMER, France).
Les preuves histologiques indiquent que M. intestinalis cause des changements métaplastiques dans l'épithélium de l'intestin, ce qui implique le remplacement de cellules prismatiques ciliées normales par des cellules cubiques non ciliées. l'accumulation d'hémocytes, réponse habituelle des bivalves à la maladie, n'était pas évidente (Moore et al. 1978, Robledo et al. 1994b). En revanche, une infiltration hémocytique limitée dans l'épithélium intestinal et le tissu conjonctif environnant a été notée par Figueras et al. (1991) et Villalba et al. (1997) près du copépode. l'examen histochimique des contenus de l'intestin de M. intestinalis observés in situ a révélé que le régime alimentaire du copépode est principalement herbivore. On peut supposer que le copépode se nourrit des contenus de l'estomac de l'hôte et non des tissus de l'hôte (Moore et al. 1978). Campbell (1970) a déterminé que les stades juvéniles du parasite causent le plus de dommages à l'hôte, en partie en raison de leur présence dans les ramifications de l'hépatopancréas. Cependant, Moore et al. (1978) n'ont pas trouvé de signes de cette pathologie et ont indiqué que les quelques individus aux stades copépodites qui avaient pénétré dans l'épithélium de la tubule et s'étaient logés dans le tissu conjonctif avaient été encapsulés puis étaient morts. Étant donné la motilité du copépode, la réparation de la zone endommagée était rapide, sans effet apparent sur la fonction cellulaire de base de l'hôte (Campbell 1970; Moore et al. 1978; Robledo et al. 1994a,b). Davey et al. (1978) n'ont pas détecté de signes à l'appui de l'affirmation selon laquelle les moules fortement infestées sont tuées, et ont déduit que la réduction des infestations par les parasites au printemps était due à la mort des parasites et non à la mort des hôtes. Bien que Gee et Davey (1986b) aient émis l'hypothèse qu'à de fortes concentrations entraînant une occlusion intestinale mécanique chez les moules, M. intestinalis pourrait provoquer la mort des moules, ils ont suggéré que la mortalité des parasites, dépendante de la densité, se produisait pendant le développement de M. intestinalis et permettrait d'éviter cette situation.
Depuis 1969, certaines études ont indiqué que les moules infestées par M. intestinalis présentaient un indice de condition considérablement plus faible que les moules non infestées (Theisen 1987, Pérez Camacho et al. 1997, Rayyan et al. 2004). Apparemment, cet effet peut être masqué chez des échantillons de moules dont la condition varie beaucoup, c'est pourquoi il faut des échantillons de grande taille pour pouvoir démontrer cet effet (Theisen 1987). Toutefois, Pérez Camacho et al. (1997) ont noté que M. intestinalis ne produisait pas d'effet mesurable sur l'efficacité de l'absorption et le taux d'ingestion, mais la taille de l'échantillon de moules infestées était petite (n = 9), et Davey (1989) a affirmé que Theisen (1987) n'avait pas utilisé les formules standard habituellement appliquées par d'autres auteurs pour évaluer la condition. Andreu (1963) a noté une relation inverse entre le poids moyen de la chair des moules et le nombre de parasites dans l'estomac de leur hôte, mais il n'a pas observé de signes externes pouvant démontrer l'influence des parasites dans les moules les plus fortement infestées. Bayne et al. (1978) ont déterminé que la présence de plus de 10 M. intestinalis par moule à un moment de forte demande métabolique de l'hôte (p. ex., pendant la gamétogénèse ou lorsque les températures du milieu étaient supérieures à 22 ou 23 °C et que la nourriture était disponible en faibles quantités) entraînerait un déclin de la condition de l'hôte. d'autres études n'ont révélé aucune corrélation négative, sauf dans de rares cas, entre l'indice de condition (contenu en chair) et les infestations de M. intestinalis (Dethlefsen 1975, Paul 1983, Pascual et al. 1987).
Des renseignements supplémentaires relatifs à l'impact de M. intestinalis sur sa moule hôte ont été publiés par plusieurs autres auteurs. Williams (1969a) a déterminé que les différences en matière de lipides, protéines, hydrates de carbone et cendres entre les moules parasitées et non parasitées étaient rarement significatives, mais que des différences étaient observées aux périodes de l'année corrélées au cycle de reproduction de la moule, lors des changements les plus importants dans la composition biochimique. Durfort et al. (1982) ont observé une série d'altérations ultrastructurelles dans les ovocytes de moules infestées par M. intestinalis semblables à celles que l'on trouve chez les moules parasitées par des sporocystes de trématodes et les moules provenant d'un site de déversement d'hydrocarbures. Cependant, Williams (1969a) a noté que la reproduction ne s'interrompait pas chez les moules infestées, mais qu'elle pouvait être quelque peu ralentie par la présence du parasite. Robledo et al. (1995) ont signalé une réduction considérable des concentrations totales d'hydrates de carbone dans l'hémolymphe de M. galloprovincialis provenant de Galice (nord-ouest de l'Espagne) lorsque M. intestinalis était présent avec d'autres parasites, et non le seul parasite détecté. En outre, Carballal et al. (1998) n'ont pas trouvé de différences significatives dans les hémogrammes (nombre d'hémocytes, de granulocytes et d'hyalinocytes) chez M. galloprovincialis provenant du même endroit, que M. intestinalis soit présent ou non.
De manière générale, les effets de M. intestinalis sur l'indice de condition et les composants biochimiques des moules semblent entrer dans le cadre des variations saisonnières générales de ces paramètres chez les moules, à l'exception des infestations les plus importantes aux périodes de conditions environnementales extrêmes (Lauckner 1983, Davey et Gee 1988). Gee et Davey (1986b) et Davey et Gee (1988) ont soutenu que M. intestinalis et la moule formaient plutôt une association commensale dans laquelle le copépode utilise le bivalve pour concentrer de la nourriture algale, puis se nourrir de la fraction non utilisée par la moule. Toutefois, ces auteurs indiquent que des recherches supplémentaires sont nécessaires pour comprendre entièrement les mécanismes d'alimentation du copépode, en particulier aux stades juvéniles, qui peuplent l'estomac et les tubules digestives de l'hôte. Par ailleurs, des travaux supplémentaires sont nécessaires dans le domaine de la pathogénicité et des synergies biologique et anthropique, en particulier en ce qui a trait à d'autres pathogènes et polluants, avant que M. intestinalis soit définitivement catégorisé comme nuisible (Davey et Gee 1988).
Techniques de diagnostic
Observations générales
On peut trouver Mytilicola intestinalis dans le tractus intestinal disséqué de son hôte, examiné sous un microscope composé (à dissection). La couleur rougeâtre et la morphologie allongée facilitent la détection de ce parasite. En raison de la morphologie relativement allongée et des petits membres de ce copépode parasite, il ressemble à un ver à l'œil nu, d'où le nom commun de ver rouge. Hockley (1951) a trouvé occasionnellement des spécimens actifs incolores. La perturbation chimique des tissus de l'hôte avant l'examen devrait améliorer sa détection (voir ci-dessous).
Le corps de l'adulte M. intestinalis comporte des segments thoraciques dotés de deux processus, et la segmentation de l'abdomen est incomplète. Le mâle devient mature sexuellement à environ 2,8 mm de longueur et peut atteindre une longueur maximale de 4,5 mm. La femelle devient mature sexuellement à environ 4,6 mm de longueur et atteint une longueur maximale d'environ 9,0 mm. Deux poches d'œufs fixées au segment génital (situé à l'arrière du thorax) de la femelle peuvent se prolonger au-delà de l'extrémité postérieure de l'abdomen. La femelle M. intestinalis chez les jeunes moules (entre 10 et 35 mm de longueur) avaient une longueur considérablement inférieure à celles présentes dans les moules adultes, peut-être en raison des plus petites dimensions de l'intestin chez les petites moules (Williams 1967). La tête de M. intestinalis porte une tache rouge médiane, la première paire d'antennes dispose de quatre segments et la seconde en possède trois. La seconde paire d'antennes se transforme en une paire de crochets robustes utilisés comme points d'ancrage pour résister à l'expulsion par l'hôte. On observe une réduction globale de la longueur et de la complexité des appendices comparativement aux copépodes libres. Cette perte de complexité est plus importante dans les parties buccales, où les mandibules sont inexistantes et les maxillules, les maxillaires et les maxillipèdes sont extrêmement simplifiés (Hockley, 1951). Les stades juvéniles de M. intestinalis (copépodites des stades II à V) et les stades préadultes immatures sexuellement, tous de moins de 2,5 mm de longueur environ, peuplent également le tractus intestinal de l'hôte (Davey 1989, Gee et Davey 1986a).
On peut distinguer Mytilicola intestinalis des deux autres espèces du genre (Mytilicola orientalis et Mytilicola porrecta) à l'aide de détails morphologiques externes (Humes 1954; Cheng 1967). Plus particulièrement, la rame caudale de M. intestinalis est allongée (237 µm) et très divergente, la rame caudale de M. orientalis est également allongée (233 µm), mais pas très divergente, et la rame caudale de M. porrecta est courte (96 µm) et non divergente. Chez les adultes des deux sexes, la seconde paire d'antennes possède trois segments (podomères) chez M. intestinalis, deux segments chez M. orientalis et quatre segments chez M. porrecta. Les protubérances thoraciques postéro-latérales sont plus importantes chez M. orientalis, à l'exception de la première paire qui est absente chez les mâles de M. orientalis. Le mâle adulte de M. porrecta a des protubérances thoraciques postéro-latérales réduites qui sont presque invisibles. La griffe du maxillipède de M. porrecta mâle est courte, robuste et fortement crochue, comparativement à celle des M. intestinalis et M. orientalis mâles, qui est allongée et pas très crochue. Par ailleurs, la femelle M. intestinalis (4,6 à 9,0 mm de longueur) tend à être plus courte que la femelle M. orientalis (10 à 12 mm de longueur) et plus longue que la femelle M. porrecta (environ 5 mm de longueur).
Histologie
Examiner les sections transversales des corps de grands copépodes dans la lumière de l'intestin. Les copépodes peuvent se fixer grâce à leurs appendices qu'ils accrochent à la paroi intestinale. Une métaplasie du tissu focal peut se produire dans l'épithélium intestinal.
Digestion
: La perturbation chimique des tissus expose les copépodes et facilite leur quantification. Plus précisément, la digestion par pepsine de la chair retirée de la coquille des bivalves, suivie d'une filtration des tissus désintégrés par des tamis (348 µm et 124 µm de taille de pore), et l'examen des résidus de Mytilicola grâce à un microscope binoculaire est la technique utilisée pour détecter tous les stades parasitaires de M. intestinalis, notamment les sacs vitellins et les stades infectieux précoces intacts (0,45 µm de longueur) (Dare 1982). Sinon, les moules peuvent être digérées dans la coquille à l'aide de 10 à 15 g de poudre de papaïne pour 100 ml de chair crue de moule dans 500 ml d'eau à 30 °C pendant 48 heures; il faut d'abord les surgeler puis les dégeler afin de les inciter à s'ouvrir. La matière digérée qui en résulte a été filtrée au moyen d'un tamis de 2,5 mm pour éliminer la coquille, un tamis de 1,05 mm pour éliminer les gros Mytilicola, les filaments byssaux et les débris plus fins, et un tamis de 0,35 mm pour retenir les petits Mytilicola. Les matières retenues par les deux tamis les plus fins ont été placées dans l'eau et balayées à l'aide d'un microscope binoculaire à faible puissance (Dare 1977). Dare (1977) a déterminé que la cuticule de Mytilicola était résistante à l'action de la papaïne à des concentrations de 10 à 15 g dans 500 ml d'eau pendant au moins 72 heures à 30 °C. Ce processus est recommandé pour les études à grande échelle plutôt que pour déterminer l'identité du parasite.
Méthodes de contrôle
Il a été démontré que l'infestation des moules était un processus essentiellement passif qui dépend d'abord de la rencontre fortuite entre un copépode M. intestinalis de stade I et le champ de filtration de l'hôte et ensuite de la force du courant d'inhalation de l'hôte. Par ailleurs, une fois établi dans un hôte, M. intestinalis ne peut pas passer d'un hôte à l'autre (Gee et Davey 1986b). Parmi les facteurs pouvant déterminer les taux d'infestation et la propagation de M. intestinalis, on trouve l'âge et la disponibilité des larves, la taille et la densité de la population d'hôtes, la température de l'eau, le débit de la colonne d'eau, l'action des vagues, la vitesse du courant, la turbulence, la salinité, la profondeur de l'eau et l'emplacement au sein d'un estuaire (Davey et Gee 1976, Robledo et al. 1994b). Les hôtes provenant de rivages peu profonds et de zones abritées sont invariablement plus envahis que les individus provenant de rivages plus profonds et d'emplacements exposés (Lauckner 1983). Fuentes et al. (1995) ont déterminé que la prévalence de M. intestinalis chez les moules (M. galloprovincialis) élevées dans la Ría de Arousa (Galice, nord-ouest de l'Espagne) n'était affectée par aucun des trois facteurs étudiés : emplacement dans la ría, stock de moules déployé et situation dans le radeau. Cependant, l'infestation augmentait avec la profondeur sur les cordes de culture dans les Rías de Galice, au nord-ouest de l'Espagne et dans le golfe Thermaïque, en Grèce (Paul 1983, Fuentes et al. 1998, Rayyan et al. 2004). Il est apparemment possible de réduire les infestations de M. intestinalis en élevant les moules sur des pieux collecteurs, des barrages ou des cordes dans des eaux rapides et dans des eaux saumâtres. Les épidémies attribuées à M. intestinalis chez les moules élevées dans la baie du Mont Saint-Michel, au nord de la Bretagne, en France, au début des années 1980 ont été réduites par la limitation de la densité des moules élevées dans la région (Blateau et al. 1992). En plus de limiter la densité des élevages de moules, Andreu (1963) a recommandé d'obtenir des naissains de moules de moins de 20 mm de longueur provenant de régions moins infestées et de ne pas faire croître les moules sur des radeaux placés à proximité de rivages où les courants de marée sont réduits. Brienne (1964) a énuméré ces stratégies, et d'autres, pouvant limiter l'intensité des infestations.
En Italie, le développementde l'élevage des moules en pleine mer au cours des 10 dernières années peut expliquer les prévalences actuelles moindres de M. intestinalis par rapport aux rapports passés (Canestri Trotti et al. 1998). En plus des stratégies de gestion d'exploitation, Blateau (1989) et Blateau et al. (1992) ont indiqué que sur 7 médicaments testés, un organophosphorate Dichlorvos (émersion dans une concentration de 30 mg/l pendant 2 heures) semblait être le plus efficace pour libérer les moules de Mytilicola sans mortalité des moules. Le contrôle le plus important des populations de M. intestinalis pourrait être la survie des larves planctoniques, la capacité du stade infectant à trouver un hôte qui lui convient et les facteurs dépendant de la densité chez l'hôte (Davey et al. 1978).
Les moules provenant de zones touchées (actuellement ou par le passé) ne devraient pas être introduites au Canada.
Références
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Citation
Bower, S.M. (2009): Précis des maladies infectieuses et des parasites des mollusques et des crustacés exploités commercialement : Mytilicola intestinalis, maladie de vers rouges chez les moules.
Date de la dernière révision : Décembre 2009
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