Mytilicola orientalis (maladie des copépodes rouges) de l'huître
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Catégorie 2 (au Canada et d'intérêt régional)
Noms courants et généralement admis de l'organisme ou de l'agent pathogène
Mytilicola, maladie de vers rouges.
Nom scientifique ou classification taxonomique
Mytilicola orientalis (copépodes, de la famille des Mytilicolidae) [pas un ver] (Mori 1935). En 1938, il a été décrit de façon erronée comme Mytilicola ostreae (Lauckner 1983).
Répartition géographique
Mytilicola orientalis a été décrit pour la première fois à partir d'huîtres (Crassostrea gigas) et de moules (Mytilus crassitesta) au Japon (Mori 1935). On pense que ce parasite a été introduit sur la côte ouest des États-Unis à partir du Japon avec des naissains d'huîtres dès les années 1930; il est maintenant largement répandu le long de la côte ouest de l'Amérique du Nord (y compris la côte ouest du Canada). Il avait également été introduit en France dans les années 1970 avec des C. gigas importées (Deslou-Paoli 1981, Lauckner 1983, Grizel 1985). Après la mise en œuvre de la Directive du Conseil des communautés européennes 91/67/CEE, le libre-échange des mollusques et crustacés a commencé en janvier 1993, entraînant l'extension de l'aire de répartition des M. orientalis de France jusqu'en Irlande (Minchin et al. 1993, Minchin 1996, Steele et Mulcahy 2001). Il a été également signalé pour la première fois dans la zone de la mer du Nord (Pays-Bas) en 1993 (Stock 1993), et on le trouve désormais dans la mer Méditerranée (Streftaris et Zenetos 2006).
L'aire de répartition locale (régionale), au moins à travers le nord-est du Pacifique et probablement ailleurs, semble limitée aux estuaires boueux recouverts, où les bivalves à proximité des lignes de marée basse semblent être les plus infestés. Goater et Weber (1996) ont attribué cette aire de répartition à des facteurs qui limitent la colonisation par des larves nageantes, ce qui indique que les effets des vagues, des courants de marée, de la salinité et/ou des conditions de substratum peuvent jouer un rôle.
Espèces hôtes
Crassostrea gigas, Ostrea edulis, Ostrea lurida (=conchaphila) ainsi qu'un large éventail d'autres bivalves marins y compris les moules, les palourdes et les coques. En Colombie-britannique, au Canada, M. orientalis a tendance à préférer les moules comme hôtes, et une étroite corrélation a été observée entre les zones où ce parasite est présent et où on a introduit des naissains d'huîtres en provenance du Japon (Quayle 1988). Dans divers endroits de San Francisco et des baies Humboldt, en Californie, et de la baie Puget, dans l'État de Washington, aux États-Unis, la prévalence d'infestation chez les moules (de 36,9 % à 73,6 % de moules infestées) était considérablement plus importante que chez les O. lurida (de 0 % à 9,6 % de moules infestées) (Odlaug 1946, Bradley et Siebert 1978).
Impact sur les hôtes
Bien que l'infestation des bivalves ait été dénommée maladie de mytilicoliasis (Elston 1993), les effets pathologiques de M. orientalis sont controversés. Mytilicola orientalis a été signalé comme entraînant des effets négatifs sur l'indice de condition (coefficient de condition) des Ostrea lurida et Crassostrea gigas dans plusieurs endroits le long de la côte ouest des États-Unis (Odlaug 1946, Chew et al. 1965, Katkansky et al. 1967, Lauckner 1983). Toutefois, Odlaug (1946) a noté qu'il y avait une réduction plus importante du coefficient de condition de reproduction des O. lurida que celle provoquée par la présence des M. orientalis. d'autres rapports indiquent que la survie des huîtres infestées n'a pas changé, et il existe peu de données sur la réduction de la croissance de la coquille (Chew et al. 1965, Katkansky et al. 1967). Des publications plus récentes signalent des répercussions minimales de M. orientalis sur les différentes espèces d'hôtes de la côte ouest du Canada et en Europe. Deslou-Paoli (1981) a détecté une différence dans l'indice de condition des C. gigas du bassin de Marennes-Oléron, en France, uniquement au printemps et en automne lorsque les huîtres ont été soumises à un stress lié à la faible disponibilité de nourriture ou à la reproduction; il a avancé l'idée que les huîtres en bon état pourraient rejeter le parasite. Bernard (1969) et De Grave et al. (1995) n'ont détecté aucune diminution de l'indice de condition chez les C. gigas infestées par M. orientalis respectivement des côtes de la Colombie-Britannique, au Canada, et de la baie de Dungarvan, en Irlande. Steele et Mulcahy (1999, 2001) n'ont détecté aucune incidence sur la santé, la croissance, le sexe, le stade de contenu en glycogène chez les C. gigas en Irlande, mais ont observé une corrélation avec l'enfouissement des coquilles par les annélides polychètes Polydora sp. Cependant, dans toutes ces publications récentes, la prévalence et l'intensité de l'infestation ont tendance à être faibles. De Grave et al. (1995) ont remarqué que, bien que les études antérieures aient enregistré des intensités beaucoup plus élevées de M. orientalis, aucune d'entre elles n'a déterminé la relation exacte entre la condition des huîtres et l'intensité d'infestation par M. orientalis. De Grave et al. (1995) ont conclu qu'à de faibles niveaux d'infestation, M. orientalis n'entraîne pas de baisse de l'indice de condition des C. gigas infestées. Néanmoins, certains scientifiques considèrent M. orientalis comme un sérieux parasite (Holmes et Minchin 1995). Par exemple, Streftaris et Zenetos (2006) ont ajouté M. orientalis sur leur liste des 100 pires espèces envahissantes dans la mer Méditerranée. l'introduction accidentelle relativement récente de M. orientalis dans les eaux européennes est un sujet de préoccupation : le parasite infeste les huîtres et les moules indigènes qui constituent d'importantes ressources halieutiques en Europe (Torchin et al. 2002). Des infections doubles de Mytilicola intestinalis peuvent également se produire. Cela mérite une observation prudente des synergies potentielles avec M. intestinalis découlant des conséquences des maladies chez les bivalves hôtes (Stock 1993).
Ce copépode se fixe à la paroi intestinale avec des segments distaux de la deuxième antenne, qui présente deux épines de type setae et se termine par une griffe incurvée (Elston 1993). Tout comme l'espèce apparentée M. intestinalis, M. orientalis peut entraîner des changements métaplastiques dans l'intestin de son hôte (Lauckner 1983). Plus précisément, le grand épithélium en colonnes de l'estomac, à proximité du point d'attache, peut devenir cubique ou pavimenteux et perdre ses cils (Elston 1993). Parfois, la muqueuse s'érode complètement, et un appendice du copépode peut pénétrer dans le tissu conjonctif sous-jacent avec infiltration hémocyte concurrente. Sous les zones de métaplasie épithéliale, une réponse semblable à la fibrose peut survenir dans le tissu conjonctif, indiquant une tentative par l'hôte de protéger les tissus sous-jacents par encapsulation du parasite (Sparks 1962, Lauckner 1983). Lorsque M. orientalis se trouve dans une petite section du tractus intestinal, soit un ou plusieurs spécimens, il peut provoquer une distension de la paroi intestinale (décrit dans un cas comme un gonflement du rectum de la grosseur d'un pois). Katkansky et Warner (1968) indiquent qu'il n'y a pas de réponse de l'hôte des C. gigas à M. orientalis dans la lumière de l'intestin, mais lorsque ce copépode apparaît dans les diverticules digestifs, il y a une infiltration marquée des hémocytes dans les tissus conjonctifs entourant le parasite, ce qui pourrait aboutir à son absorption.
On ne connaît pas le cycle de vie de M. orientalis, mais il est probablement identique à celui de M. intestinalis (Cheng 1967, Goater et Weber 1996). En Californie et en Oregon, M. orientalis se reproduit de manière continue (Katkansky et al. 1967, Bradley et Siebert 1978) tandis qu'en Colombie-Britannique, il y a une seule période de reproduction de juin à fin août, et les stades larvaires se trouvent dans la colonne d'eau pendant une courte période et ne voyageaient pas loin (Bernard 1969). Sparks (1962) fait état de deux pics de reproduction de M. orientalis dans l'État de Washington, l'un au début du printemps et l'autre à la fin de l'été, et suggère que ce parasite est incapable de se maintenir dans l'intestin des C. gigas pendant des périodes prolongées où la durée de vie des copépodes est assez courte. En France, Deslou-Paoli (1981) a détecté M. orientalis toute l'année dans le bassin de Marennes-Oléron avec une plus grande intensité d'infestation (nombre de copépodes par hôte) au printemps, un pic d'infestation en automne, et les premières huîtres devenaient infestées à environ six mois d'âge. l'intensité de l'infestation tend à être relativement faible, avec habituellement moins de 10 M. orientalis par hôte, et les hôtes plus importants peuvent accueillir plus de copépodes (Deslou-Paoli 1981, De Grave et al. 1995, Steele et Mulcahy 2001). Odlaug (1946) a constaté que le plus grand nombre de M. orientalis s'est développé dans la portion anale du canal intestinal (10-12 mm après l'intestin) des Ostrea lurida. Bernard (1969) a signalé que des C. gigas maintenues hors de l'eau pendant 12 heures ou plus avaient tendance à évacuer M. orientalis, et a émis l'hypothèse que les protubérances thoraciques pourraient alors provoquer des lésions de la paroi intestinale.
Techniques de diagnostic
Observations générales
Garder ouverts l'estomac et l'intestin de bivalves entiers frais pour observer la présence de copépodes rougeâtres allongés. Pour faciliter la détection, le tractus intestinal disséqué peut être comprimé entre deux plaques de verre avant l'examen au microscope. Katkansky et al. (1967) ont affirmé que l'immersion des huîtres sans les coquilles dans une solution de neuf parties d'alcool isopropylique à 95 % et d'une partie d'acide acétique glacial pendant une semaine facilitait la dissection. En raison de la morphologie relativement allongée et des petits membres de ce copépode parasite, il ressemble à un ver à l'œil nu, d'où le nom commun de ver rouge. Il dispose de cinq segments thoraciques chacun avec des protubérances triangulaires postéro-latérales appariées (processes), suivies d'une partie génitale et d'un abdomen étroit ayant une segmentation incomplète. La femelle mesure environ 6 à 12 mm de longueur, 1,3 mm dans sa plus grande largeur et peut avoir des ovisacs allongés appariés (environ 7 mm de longueur, contenant chacun environ 200 œufs) fixés à la partie génitale et pouvant s'étendre au-delà de l'extrémité postérieure de l'abdomen. Mesurant environ de 2 à 5 mm de longueur totale et environ 0,5 mm de largeur, le mâle est plus court et plus large que la femelle (Grizel 1985). La tête de M. orientalis porte une tache rouge médiane, la première paire d'antennes dispose de quatre segments et la seconde en possède deux. La seconde paire d'antennes se transforme en une paire de crochets robustes utilisée comme points d'ancrage pour résister à l'expulsion de l'hôte. On observe une réduction globale de la longueur et de la complexité des appendices comparativement aux copépodes libres.
Les trois espèces de Mytilicola peuvent être différenciées par des caractéristiques morphologiques externes. La femelle adulte de M. orientalis fait de 10 à 12 mm de longueur avec une paire de processes minces s'étendant des coins postérieurs de la tête, tandis que la femelle adulte de M. intestinalis fait environ 8 mm de longueur avec des coins postérieurs de la tête légèrement arrondies. Chez les adultes des deux sexes, la deuxième antenne a deux segments chez M. orientalis et trois segments chez M. intestinalis. Les protubérances thoraciques postéro-latérales sont plus importantes chez M. orientalis, à l'exception de la première paire qui est absente chez M. orientalis mâle. M. orientalis et M. intestinalis se distinguent de Mytilicola porrecta (parasite intestinal de divers mollusques commerciaux du sud des États-Unis), qui est plus court (femelle de 5 mm de long environ) et comporte quatre segments sur la deuxième antenne et aucune mandibule. Le mâle adulte de M. porrecta a des protubérances thoraciques postéro-latérales réduits qui sont presque invisibles. La griffe du maxillipède est courte, robuste et fortement crochue, comparativement à celle des M. orientalis et M. intestinalis mâles, qui est allongée et pas assez crochue.
Histologie
Examiner les sections transversales des corps de grands copépodes dans la lumière de l'intestin. Les copépodes peuvent se fixer grâce à leurs appendices qu'ils accrochent à la paroi intestinale. Une métaplasie du tissu focal peut se produire dans l'épithélium intestinal.
Digestion
La perturbation chimique des tissus exposera des copépodes pour faciliter la quantification. Plus précisément, la digestion par pepsine de la chair retirée de la coquille des bivalves, suivie d'une filtration des tissus désintégrés par des tamis (348 µm et 124 µm de taille de pore), et l'examen des résidus de Mytilicola grâce à un microscope binoculaire a été la technique utilisée pour détecter tous les stades parasitaires de M. intestinalis, notamment les sacs vitellins et les stades infectieux précoces intacts (0,45 µm de longueur) (Ose 1982). Ce processus est recommandé pour les études à grande échelle plutôt que pour le diagnostic de l'identité du parasite.
Méthodes de contrôle
On ne connaît pas de méthode de prévention ou de contrôle. Les bivalves provenant de zones infectées connues (actuelles ou historiques) ne doivent pas être déplacés vers des zones où on n'a pas détecté de trace de Mytilicola spp.
Le risque d'introduction réside dans la transplantation de bivalves infectés d'un endroit à un autre. Actuellement, le plus grand risque d'introduction est associé à l'industrie aquacole de bivalves pendant la transplantation et le transport des naissains et des stocks d'élevage. Ce risque a été illustré concrètement par l'introduction de abbr title="Mytilicola">M. Orientalis du Japon dans la côte ouest d'Amérique du Nord dans les années 1930, puis en France dans les années 1970, et ensuite en Irlande en 1993 par la transplantation des Crassostrea gigas infestées (Steele et Mulcahy 2001). Le nombre critique de abbr title="Mytilicola">M. orientialis requis pour établir une population peut dépendre des conditions locales. Des bras de mer cloisonnés avec des mouvements de marée de faibles à modérés ont plus de chances de développer des populations locales (Holmes et Minchin 1995). Le risque d'introduction peut être considérablement réduit grâce à l'application de règlements interdisant le déplacement des bivalves.
Références
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Citation
Bower, S.M. (2010) : Précis des maladies infectieuses et des parasites des mollusques et des crustacés exploités commercialement : Mytilicola orientalis (maladie de vers rouges) des huîtres.
Date de la dernière révision : Janvier 2010
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