La panope (Panopea generosa) : Anatomie, histologie, développement, pathologie, parasites et symbiontes
Histologie normale - Système excréteur (cœur-rein)
Le processus excréteur chez les panopes (ainsi que chez la plupart des bivalves) se déroule dans le complexe cœur-rein (Figure 1a) qui s’étend dans la masse viscérale ventralement à la charnière et légèrement derrière l’umbo (voir le schéma anatomique pour en identifier la position). Le rein (néphridies ou organes de Bojanus) peut être représenté comme deux tubes parallèles constitués d’un segment aglandulaire proximal et d’un segment glandulaire distal qui s’est replié sur lui-même de sorte que les deux tubes aglandulaires sont enveloppés des deux lobes fusionnés du segment glandulaire (Figure 1b). Ainsi, le rein forme une grosse glande, fortement plissée, qui occupe une position ventrale par rapport au rectum et une position postéro-ventrale par rapport au péricarde (Figures 1b et 1c). La glande péricardique (un organe de couleur brun-rouge ou glande de Keber) localisée en grande partie sur la surface des oreillettes (Figure 2a) filtre l’hémolymphe. Le filtrat s’accumule dans l’espace péricardique d’où il s’écoule dans les reins au moyen de deux courts conduits néphridiens, un de chaque côté du corps. À l’intérieur des reins, les substances contenues dans le filtrat sont résorbées à la surface apicale (interne) des cellules rénales et emmagasinées dans les cellules rénales ou retournées dans l’hémolymphe qui baigne les surfaces externes de l’épithélium rénal. De plus, les hémocytes contenus dans l’hémolymphe environnante conduisent les déchets aux cellules rénales et ces déchets sont expulsés dans la lumière du rein par sécrétion apocrine (Morse et Zardus 1997). L’effluent sort des reins au moyen de deux pores néphridiens (néphridiopores) qui s’ouvrent, ainsi que les gonades, dans la cavité palléale (Martin 1983).
Figure 1a. Une vue longitudinale du cœur (h) et du rein (k), sous le complexe de la charnière (hc) et derrière la glande digestive (dg). Les organes environnants incluent le muscle rétracteur du pied (rm), le ganglion nerveux viscéral (postérieur) (ng), les branchies (g) et le rectum (rc). L’effluent est déversé dans la chambre suprabranchiale (sb) de la cavité palléale et sort de la panope par le canal exhalant du siphon.
Figure 1b. Une coupe transversale oblique vers l’extrémité antérieure du cœur (h) qui décrit une courbe au-dessus d’un prolongement de la viscère montre une coupe du rectum (rc) renfermant des déchets digestifs et l’intestin (i). Ventralement au cœur, les lobes fusionnés du segment distal du rein (dk) entourent les deux branches du muscle rétracteur du pied (rm) et encerclent les deux régions aglandulaires proximales du rein (pk).
Figure 1c. Une coupe traversant, derrière le cœur, l’espace péricardique (pc) qui entoure le rectum (rc) rempli de déchets digestifs. Les grosses lumières (kl) du segment distal glandulaire du rein et une des deux régions proximales aglandulaires du rein (pk) sont visibles sur cette coupe.
Figures 1a à 1c. Coupes histologiques de panopes juvéniles démontrant les organes associés au système excréteur. La surface dorsale de chaque panope apparaît en haut de l’image. Coloration à l’hématoxyline-éosine.
La glande péricardique constituée de podocytes (de couleur brunâtre) est surtout associée à la surface des oreillettes (droite et gauche). Les podocytes filtrent l’hémolymphe et sont localisés sur les membranes qui séparent l’hémocèle de la cavité péricardique (Figure 2a). Chez la panope, le conduit néphridien, qui relie la cavité péricardique au segment proximal du rein, est court et tapissé de cellules portant de long cils (Figure 2b). Le rein se divise en deux parties, deux tubes aglandulaires proximaux, plus minces, présentant des surfaces très contournées et une masse glandulaire distale, fusionnée et fortement plissée (Figures 2c et 2d). Généralement, le segment proximal du rein assure la résorption et le segment distal, l’excrétion (Andrews 1988). L’effluent dans la lumière du rein se déverse dans la chambre suprabranchiale de la cavité palléale par deux néphridiopores (pores néphridiens, conduits), un de chaque côté du corps, dans la région latéro-ventrale du rein (Figure 2e) et sort vers l’extérieur par le canal exhalant du siphon.
Figure 2a. Les podocytes (cellules éosinophiles) de la glande péricardique (pcg) sur la surface interne de la cavité péricardique séparent l’hémocèle de la lumière de la cavité péricardique (pc). La plupart des podocytes se retrouvent à la surface de l’oreillette du cœur (ha) mais ils sont aussi disséminés sur d’autres surfaces internes de la cavité péricardique (pc) incluant les surfaces immédiatement contre le ventricule du cœur (hv) et le rein (k).
Figure 2b. Des cellules épithéliales portant de longs cils tapissent la surface interne du conduit néphridien (rd) qui relie la cavité péricardique (pc) entourant le cœur (h) à la partie proximale aglandulaire du rein (pk) située à l’intérieur de la partie glandulaire distale du rein (dk). Le conduit néphridien est adjacent à des faisceaux de fibres nerveuses (n).
Figure 2c. Représentation de la différence morphologique entre les cellules épithéliales aglandulaires du segment proximal du rein (pk) et les cellules glandulaires des régions distales du rein (dk).
Figure 2d. La partie proximale aglandulaire contournée du rein (pk) est entourée par la partie glandulaire distale du rein qui contient de nombreux canaux (kc) reliés à la lumière du rein (kl).
Figure 2e. Le contenu de la lumière du rein (kl) est évacué au moyen du pore néphridien (flèche) dans la chambre suprabranchiale (sb) de la cavité palléale derrière les branchies (g). Les deux composants proximaux du rein (pk) sont visibles entre les tissus glandulaires du segment distal du rein (dk).
Figures 2a à 2e. Coupes histologiques montrant les détails du complexe cœur-rein. Coloration à l’hématoxyline-éosine.
Les vacuoles présentes dans certaines cellules du segment distal glandulaire du rein renferment des inclusions cristallines. Ces inclusions paraissent plus visibles lorsqu’elles sont examinées dans une préparation de tissu frais (Figure 3) parce qu’elles sont partiellement solubles dans le mélange fixateur histologique. On présume que ce sont des concrétions (dépôts) contenues dans les vacuoles lysosomales. Les concrétions accumulées sont déchargées dans la lumière du rein par sécrétion apocrine. De grosses masses extracellulaires formées à partir de ces concrétions sont rejetées hors du corps (Morse et Zardus 1997) au moyen des ouvertures du rein (pores néphridiens) dans la cavité palléale (Figure 2e).
Figure 3. Montage humide non coloré d’un fragment de tissu écrasé sur lame provenant de la région glandulaire du rein d’une panope juvénile qui illustre les inclusions cristallines (flèches), dont certaines semblent être comprises dans des vacuoles.
Une paire de bandes musculaires qui traversent les régions ventrales droite et gauche du rein (annotées rm dans la Figure 1b), se rejoignent et se prolongent le long de la courbe postérieure de la masse viscérale (annotées rm dans la Figure 1a) jusqu’à la base du pied, formant le muscle rétracteur postérieur du pied.
Références
Andrews, E.B. 1988. Excretory Systems of Molluscs. In: The Mollusca. Volume 11, Form and Function. Edited by E.R. Trueman and M.R. Clarke. Academic Press, San Diego. pp. 381-448.
Barnes, R.D. 1968. Invertebrate Zoology, 2nd ed. W. B. Saunders Company, Toronto, 743 pp.
Eble, A.F. 2001. Chapter 4. Anatomy and histology of Mercenaria mercenaria. 4.10 Excretory system. In: Biology of the Hard Clam. Edited by J.N. Kraeuter and M. Castagna. Elsevier Science, Amsterdam. pp. 175-182.
Martin, A.W. 1983. Excretion. In: The Mollusca, Volume 5, Physiology, Part 2. Edited by A.M.S. Saleuddin and K.M. Wilbers. Academic Press, New York. pp. 353-405.
Morse, M.P. and Zardus, J.D. 1997. Bivalva. In: Microscopic Anatomy of Invertebrates, Volume 6A Mollusca II. Edited by F.W. Harrison and A.J. Kohn. Wiley-Liss, Inc, New York. pp. 7-118.
Quayle, D.B. 1848. Some aspects of the Biology of Venerupis pullastra (Montagu) University of Glasgow Ph. D. Thesis 1948.
Citation Information
Bower, S.M. and Blackbourn, J. (2003): Geoduck clam (Panopea generosa): Anatomy, Histology, Development, Pathology, Parasites and Symbionts: Histologie normale - Système excréteur (coeur-rein).
Date last revised: August 2020
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