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Validation de l’âge des otolithes

Les meilleures méthodes pour assurer la précision de la détermination de l’âge des otolithes, que ce soit à l’appui de la production en série de données sur l’âge ou d’un projet de recherche à petite échelle.

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Remise à l’eau de poissons marqués d’âge connu dans la nature

La remise à l’eau de poissons marqués d’âge connu dans la nature est une méthode rigoureuse de validation de l’âge, car l’âge absolu des poissons recapturés est connu avec certitude. Comme les poissons remis à l’eau ont généralement moins de 1 an, les individus recapturés auront passé la majeure partie de leur vie dans leur milieu naturel.

Vous pouvez marquer les poissons :

Nous avons utilisé cette méthode pour confirmer avec succès l’âge absolu et la formation d’accroissements journaliers et annuels. Cependant, cette approche n’est pas bien adaptée aux espèces à grande longévité, car le taux de recapture des poissons âgés est généralement faible. Cette méthode ne peut pas être utilisée non plus sur les espèces qui ne peuvent pas être élevées en captivité puis libérées.

Deux variantes de cette méthode permettent d’élargir grandement son utilité aux dépens de quelques hypothèses relativement mineures.

Détermination de l’âge par les anneaux de leurs écailles

La première variante consiste à enlever les écailles lors de l’étiquetage et de la remise à l’eau des poissons sauvages.

Vous pouvez déterminer l’âge absolu du poisson en ajoutant l’âge estimé au moment de l’étiquetage (à l’aide des écailles prélevées) au temps passé en liberté. Cela fonctionne dans les situations où :

Si l’âge du poisson est bas au moment de l’étiquetage par rapport au temps passé en liberté, cette méthode nous permet de remettre à l’eau un poisson sauvage étiqueté dont l’âge est connu. Par conséquent, nous n’avons pas besoin de l’élever en captivité.

Estimation de l’âge avec la taille du poisson

La deuxième variante consiste à étiqueter les jeunes poissons et à déterminer approximativement leur âge en fonction de leur taille.

Cette approche a été utilisée pour étudier le thon rouge. Des thons qu’on estimait avoir de 1 à 3 ans au moment de l’étiquetage ont été recapturés jusqu’à 15 ans plus tard. L’âge estimé au moment de l’étiquetage présentait une marge d’erreur de plus ou moins 1 an. Toutefois, cette marge était trop faible pour modifier la conclusion démontrant la formation d’un accroissement sur les vertèbres chaque année après l’étiquetage.

Radiocarbone issu des essais nucléaires

Le radiocarbone issu des essais nucléaires constitue l’une des meilleures méthodes de validation de l’âge des espèces à grande longévité.

Les essais nucléaires, qui ont débuté à la fin des années 1950, ont entraîné une augmentation soudaine de la teneur atmosphérique en carbone 14. Ce carbone a rapidement été absorbé par les organismes qui se développaient à l’époque, dont les :

Cette période est donc comparable à une expérience de marquage chimique à grande échelle où tous les noyaux des otolithes des poissons éclos :

Interprétation de la chronologie du carbone 14

L’interprétation de la chronologie du carbone 14 dans un échantillon de noyaux d’otolithes est relativement simple. La chronologie du carbone 14 dans les otolithes des années 1960 devrait correspondre aux autres chronologies du carbone 14 publiées pour la région :

Toute sous-estimation de l’âge entraînerait un décalage de la chronologie du carbone 14 vers les années plus récentes. Une surestimation entraînerait un décalage vers les années plus anciennes. La contamination des otolithes par des matières d’origine plus récente ne peut qu’augmenter la valeur D du carbone 14, et non la diminuer.

La valeur D du carbone 14 de l’otolithe fixe un âge minimum pour l’échantillon, et les années 1958 à 1965 deviennent les années les plus utiles pour la détermination de l’âge fondée sur cette valeur. Vous pouvez utiliser du radiocarbone issu des essais nucléaires pour confirmer l’exactitude des méthodes de détermination de l’âge plus traditionnelles avec une précision d’au moins 1 à 3 ans.

Le pouvoir discriminatoire des échantillons de poissons nés avant ou après cette période est inférieur de plus d’un ordre de grandeur. Le signal de carbone 14 enregistré dans les grands fonds et en eau douce est différent de celui enregistré à la surface de la mer. Le signal des eaux profondes est retardé, et celui de l’eau douce est avancé. Par conséquent, vous devez utiliser des chronologies de référence du carbone 14 appropriées à l’environnement fréquenté durant la période de formation du noyau otolithique.

Inconvénients et avantages

Cette approche n’est pas bien adaptée :

Cependant, le faible taux de décroissance de la radioactivité du carbone 14 implique que les collections archivées et récentes sont appropriées pour les essais.

Marquage chimique et recapture de poissons sauvages

Le marquage chimique et la recapture des poissons sauvages est l’une des meilleures méthodes de validation de la périodicité de la formation des accroissements. La méthode repose sur l’incorporation rapide de produits chimiques fixant le calcium dans les :

Les produits chimiques utilisés lors du marquage comprennent :

Vous pouvez appliquer le marquage par :

Cependant, l’injection est la méthode la plus pratique pour les études de marquage de poissons sauvages.

Il en résulte une marque permanente, visible à la lumière fluorescente (sauf le strontium), dans l’accroissement en cours de formation au moment du marquage. Le nombre d’accroissements formés dans la partie distale après la marque chimique est ensuite comparé au temps en liberté après le marquage.

Cette méthode a permis de valider la formation d’anneaux dans des structures osseuses très diverses de nombreuses espèces, comme :

Nous avons également utilisé avec succès cette méthode au niveau microstructural pour valider la formation d’accroissements journaliers chez diverses espèces de thon.

Avantages et inconvénients

L’avantage principal de cette méthode est que les accroissements à valider se forment pendant que le poisson vit dans son milieu naturel. Les expériences au cours desquelles les poissons sont marqués chimiquement et ensuite élevés en laboratoire ou dans une enceinte extérieure sont moins optimales, mais elles sont plus faciles à réaliser du point de vue logistique.

Cette méthode présente néanmoins un inconvénient. Le nombre d’accroissements formés après le marquage est souvent faible. Ceci donne lieu à une erreur relative potentiellement importante si l’un des accroissements (comme celui du bord) est mal interprété. Par exemple, une erreur d’interprétation portant sur :

Les recaptures de poissons marqués restés libres longtemps ont permis de déceler des problèmes d’identification d’anneaux qui n’étaient pas évidents chez les poissons marqués ayant passé une courte période en liberté. Pour cette raison, les poissons marqués à un jeune âge et recapturés à un âge avancé fournissent les résultats de validation les plus fiables.

Avec cette méthode, vous pouvez uniquement valider la formation d’accroissements chez les poissons étiquetés de taille ou d’âge connus. Cependant, c’est une méthode extrêmement efficace et l’une des rares que vous puissiez utiliser avec les poissons sauvages adultes.

Datation radiochimique

La datation radiochimique des otolithes est basée sur la désintégration radioactive de radio-isotopes incorporés naturellement dans l’otolithe pendant sa croissance.

Lorsque vous incorporez des radio-isotopes dans l’otolithe, ils se désintègrent en radionucléides de filiation. Ceux-ci sont eux-mêmes retenus dans la structure cristalline acellulaire.

Le rapport entre les périodes radioactives du nucléide père et du radionucléide de filiation connues (et fixes) est un indice du temps écoulé depuis l’incorporation du nucléide père dans l’otolithe.

En limitant l’analyse au noyau extrait de l’otolithe (par opposition à l’otolithe entier), vous pouvez obtenir des estimations objectives et précises de l’âge absolu.

Les concentrations isotopiques à mesurer sont extrêmement faibles. Il en résulte des précisions d’analyse qui sont souvent loin d’être optimales, bien que les changements méthodologiques récents aient considérablement amélioré la précision.

La capacité discriminatoire actuelle est de l’ordre de 5 ans pour 210Pb:226Ra et de 1 à 2 ans pour 228Th:228Ra. Il s’agit respectivement des tranches d’âge de 0 à 40 ans et de 0 à 8 ans.

Cette approche convient mieux aux espèces à grande longévité chez lesquelles les interprétations d’âge sont très divergentes, comme les sébastes ou les hoplostètes.

Progression de modes discrets de longueur échantillonnés pour les structures d’âge

Nous n’avons pas appliqué rigoureusement la progression de modes discrets de longueur échantillonnés pour les structures d’âge. Cependant, il s’agit d’une méthode suffisamment fiable pour valider l’interprétation des annuli chez les jeunes poissons. Si vous surveillez la progression de modes discrets de longueur d’un mois à l’autre au cours d’une année, il est relativement simple de déterminer si les modes correspondent à des classes d’âge.

L’âge absolu est confirmé dans les cas où :

Vous pouvez ensuite utiliser l’examen des structures de détermination de l’âge prélevées chez des poissons des mêmes modes pour confirmer la validité des annuli supposés comme indicateurs de l’âge. C’est la base de l’approche qui a permis d’établir une bonne correspondance entre :

Cette approche n’équivaut pas à celle plus couramment utilisée, selon laquelle chaque mode discret de longueur observé dans un seul échantillon est supposé correspondre à une classe d’âge. Bien qu’une telle approche corrobore une interprétation de l’âge, il n’existe pas de données probantes indépendantes indiquant que les modes de longueur représentent les classes d’âge. Par conséquent, une approche qui ne suit pas la progression modale tout au long de l’année ne valide ni l’âge absolu ni la périodicité de formation des anneaux.

En principe, la progression modale échantillonnée devrait permettre de valider l’âge quotidien. Toutefois, dans la pratique, la mortalité et/ou la migration à certaines tailles sont souvent marquées chez les jeunes poissons, ce qui infirme l’hypothèse d’une cohorte distincte suivie dans le temps.

Capture de poissons sauvages et datation au moyen de leurs traceurs naturels

La capture de poissons sauvages possédant un traceur naturel permettant une datation présente un grand nombre des avantages et des inconvénients de la datation au radiocarbone issu des essais nucléaires. Les 2 méthodes s’appuient sur des événements à grande échelle qui appliquent des marques datées à tous les poissons d’une population.

Dans les cas particuliers (et rares) où vous pouvez appliquer cette méthode, vous pouvez valider la formation d’accroissements sur une partie substantielle du cycle biologique d’un poisson. Cette méthode a été utilisée pour déterminer :

Toutefois, avec de telles marques naturelles, généralement :

Marques d’origine physiologique

Une approche connexe, quoique différente, consiste à tirer parti des marques ou des discontinuités produites par un processus physiologique sur la structure utilisée pour déterminer l’âge des salmonidés, par exemple :

Cette méthode de validation de l’âge absolu ou de la périodicité de la formation des accroissements est très efficace tant que :

Dans le cas de l’expérience sur les salmonidés, un observateur noterait la date d’émergence du gravier d’un poisson en particulier. Cette discontinuité d’émergence est devenue une marque datée sur l’otolithe de ce poisson. Nous pourrions alors utiliser la marque pour valider à la fois l’âge absolu et la fréquence de formation des accroissements quotidiens formés jusqu’à la date de capture.

Cette méthode est probablement mieux adaptée pour valider les accroissements journaliers que les annuli étant donné que les discontinuités d’éclosion et les marques d’établissement au fond sont communes chez certains groupes de poissons. Néanmoins, des marques analogues existent chez de nombreux poissons plus âgés, comme la zone de transition otolithique associée à l’apparition de la maturité sexuelle.

Dans tous les cas, l’observation indépendante de la date de l’événement physiologique est essentielle. Sans elle, la marque est associée à un âge, et non à une date de formation.

Analyse des accroissements marginaux

L’analyse des accroissements marginaux est la méthode de validation de l’âge la plus couramment utilisée et la plus susceptible d’être utilisée à mauvais escient.

L’hypothèse sous-jacente de cette méthode de validation de la périodicité des accroissements est solide. Elle stipule que si un accroissement est formé sur un cycle annuel (quotidien), l’état moyen d’achèvement du dernier accroissement devrait montrer un cycle sinusoïdal annuel (quotidien) lorsqu’il est représenté graphiquement en fonction de la saison (période du jour).

La popularité de cette méthode peut être attribuée à ses exigences modestes en matière de taille d’échantillon et à son faible coût. Cependant, à bien des égards, c’est l’une des méthodes de validation de l’âge les plus difficiles à mettre en œuvre correctement. Cela est dû aux difficultés techniques associées à l’observation d’un accroissement partiel affecté par la :

L’absence de moyens objectifs d’interpréter les données complique encore la situation. Dans un examen de 104 études sur la saisonnalité des annulus, environ 30 % des espèces d’une région donnée ont formé des annuli à des moments différents de ceux des autres espèces. Il est possible que les annuli ne se soient pas formés chez toutes ces espèces, ou que le moment de la formation de la zone opaque ait varié considérablement d’une espèce à l’autre.

Nous ne comprenons pas encore les mécanismes qui sous-tendent la formation des annulus. Cependant, une explication probable est que cette technique elle-même a un faible pouvoir de résolution.

Les études qui visent à valider la formation d’accroissements journaliers par une analyse des accroissements marginaux, effectuée près de la limite de résolution de la lumière, sont encore plus problématiques. Elles se compliquent encore davantage par la présence d’accroissements subjournaliers.

Les analyses des accroissements marginaux journaliers fondées sur la microscopie électronique à transmission ou sur des otolithes à accroissements anormalement larges ont une certaine valeur. Toutefois, les analyses des accroissements journaliers sont en général douteuses.

Différenciation par rapport à l’analyse des bords

On établit parfois une distinction entre l’analyse des accroissements marginaux et l’analyse du bord, mais utilisées comme méthode de validation, elles ont des propriétés semblables.

L’accroissement marginal est habituellement calculé comme un état proportionnel d’achèvement, allant de :

Lorsqu’il est représenté graphiquement en fonction du mois ou de la saison, l’accroissement marginal moyen doit décrire un cycle sinusoïdal à fréquence annuelle pour les vrais annuli.

L’analyse du bord n’attribue pas d’état d’achèvement à l’accroissement marginal; elle relève plutôt sa présence comme zone opaque ou translucide. L’évolution de la fréquence relative de chaque zone de bord est tracée en fonction des mois ou des saisons. Comme dans le cas de l’analyse des accroissements marginaux, la fréquence doit être égale à 1 an pour les vrais annuli.

L’analyse des accroissements marginaux comme l’analyse du bord permettent parfois difficilement de distinguer un cycle annuel de formation d’autres fréquences. Cela contribue à leurs piètres performances en tant que méthodes de validation. Les changements de moment de la saison auxquels l’accroissement marginal est formé, imputables à l’âge ou au lieu, contribuent indubitablement à amplifier le problème. Des différences significatives et inexpliquées d’une année à l’autre ont également été constatées.

Malgré leurs problèmes, les 2 conviennent bien à la détermination du mois ou de la saison de formation des zones opaque ou translucide une fois que la formation de l’annulus a été validée par des moyens indépendants.

Raisons des résultats trompeurs

Plusieurs raisons expliquent que l’analyse des accroissements marginaux puisse produire des résultats trompeurs. La première est qu’il est plus facile d’observer l’accroissement marginal chez les jeunes poissons à croissance rapide. Ils sont à un stade du cycle biologique où l’augmentation marginale peut confirmer avec précision la formation des accroissements annuels.

Le problème se pose plus tard, lorsque vous appliquez ces résultats de validation à des poissons plus âgés, contrairement aux hypothèses de toutes les méthodes de validation de l’âge. Vous pouvez utiliser l’analyse d’accroissements marginaux et valider l’âge des jeunes poissons, mais les résultats sont erronés chez les poissons plus âgés.

Il est plus difficile de valider l’âge en se basant sur une analyse des accroissements marginaux de jeunes poissons et en utilisant cette méthode pour la détermination systématique de l’âge de tous les groupes d’âge d’une espèce. C’est ce qui s’est produit lorsque l’utilisation des écailles chez les jeunes vivaneaux est rapidement devenue la base de toute la lecture d’écailles de cette espèce dans plusieurs pays. Les résultats d’études du marquage et de la recapture ont montré par la suite que l’âge établi à partir d’écailles est une sous-estimation de l’âge réel des poissons âgés.

Une situation presque identique s’est produite dans le nord-est de l’océan Pacifique, où toutes les activités de détermination systématique de l’âge de la morue charbonnière menées par plusieurs pays se fondaient sur des écailles validées par analyse des accroissements marginaux. Lorsque les études de marquage et de recapture d’otolithes ont été terminées, les scientifiques se sont rendu compte que l’âge établi d’après des écailles pouvait être jusqu’à 4 fois inférieur à l’âge réel des poissons.

L’utilisation abusive de l’analyse des accroissements marginaux ne se limite toutefois pas à la détermination de l’âge d’après des écailles. La lecture des annuli d’otolithes entiers de sébaste, validée par analyse des accroissements marginaux, a par la suite été adoptée par de nombreuses organisations comme méthode reconnue de détermination de l’âge de ces poissons à grande longévité. Des études de validations ultérieures ont démontré que les otolithes entiers sous-estiment grandement l’âge des poissons âgés.

La conclusion est évidente. En l’absence d’études appropriées de validation de l’âge, les chercheurs s’appuieront souvent sur toutes les études disponibles qui peuvent corroborer leurs interprétations de l’âge. Étant donné que l’analyse des accroissements marginaux est l’une des rares méthodes de validation ne s’appliquant qu’aux jeunes poissons à croissance rapide, elle est aussi la plus susceptible de mener à de graves erreurs d’interprétation de l’âge si elle est utilisée sans précaution.

Protocoles de validation

Les résultats de l’analyse des accroissements marginaux sont valides si elle est suivie avec suffisamment de rigueur. Les aspects d’un protocole rigoureux comprennent :

Autrement dit, il faut considérer les résultats de l’analyse de validation en fonction de l’âge.

Élevage en captivité

On ne considère généralement pas l’élevage en captivité comme un moyen fiable de valider la formation d’annulus, quoique cette technique ait une certaine utilité pour l’analyse de la croissance journalière.

Les environnements de laboratoire sont rarement capables d’imiter les environnements naturels, en raison de :

Étant donné que le milieu a une forte incidence sur la formation des annulus, un milieu artificiel est susceptible de produire des annuli artificiels.

Les conditions environnementales ont une incidence nettement moindre sur les accroissements journaliers, car un rythme endogène régulé par le système endocrinien détermine leur formation. Les conditions en laboratoire produisent des accroissements journaliers à l’apparence différente. Cependant, la fréquence de leur formation ne pose généralement pas de problème à moins que le taux de croissance soit anormalement faible.

C’est pourquoi les expériences en laboratoire visant à confirmer la formation d’accroissements journaliers chez des poissons d’âge connu ou marqués avec des produits chimiques sont une pratique courante.

Offrir des milieux d’élevage plus naturels

Vous pouvez fournir des milieux d’élevage améliorés et plus naturels pour les études de validation, tels que les :

Dans le cas des études de la microstructure des otolithes en particulier, on peut s’attendre à ce que l’élevage en milieu extérieur produise des accroissements journaliers d’apparence et de fréquence quasi naturelles. Cependant, les taux de croissance peuvent être artificiellement élevés dans les écloseries.

Annuellement, on peut aussi s’attendre à ce que l’élevage à l’extérieur produise des structures de croissance d’apparence plus naturelle. Cependant, nous n’avons pas déterminé si les annuli produits dans de telles conditions sont identiques à ceux des poissons sauvages.

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