Revue de la littérature scientifique concernant les effets environnementaux potentiels de l'aquaculture sur les écosystèmes aquatiques - Volume 1

Effets écosystémiques de l'élévage de bivalves marins

P. Cranford
Pêches et Océans Canada, Institut océanographique de Bedford, Dartmouth (Nouvelle-Écosse)

M. Dowd
Pêches et Océans Canada, Station biologique de St. Andrews, St. Andrews (Nouveau-Brunswick)

J. Grant
Dalhousie University, Oceanography Department, Halifax (Nouvelle-Écosse)

B. Hargrave
Pêches et Océans Canada, Institut océanographique de Bedford, Dartmouth (Nouvelle-Écosse)

S. McGladdery
Pêches et Océans Canada, Centre des pêches du Golfe, Moncton (Nouveau-Brunswick)

Résumé

Dans cet article, nous passons en revue l'état actuel des connaissances sur les enjeux environnementaux de l'élevage de bivalves, en mettant l'accent sur la culture de moules en suspension. Nous abordons des études menées au Canada et à l'étranger sur le rôle des populations de bivalves sauvages ou de culture dans la dynamique des écosystèmes. Nous visons surtout à déterminer les modifications possibles des processus écologiques (flux de matière et d'énergie et cycles des éléments nutritifs) à l'échelle de l'écosystème côtier. Les mécanismes possibles des effets écosystémiques comprennent l'utilisation de particules de nourriture par les bivalves d'élevage et la faune connexe, l'excrétion subséquente de matières non utilisées sous formes dissoute (urine) ou particulaire (fèces et pseudofèces) et l'enlèvement de minéraux de l'écosystème par la récolte des bivalves. Les répercussions possibles de l'élevage intensif de bivalves sur les écosystèmes côtiers sont résumées dans les sections suivantes.

Dynamique des particules en suspension

Dans certains écosystèmes côtiers, les populations denses de bivalves, en raison de leur énorme capacité de filtrer les particules dans l'eau (Dame 1996), peuvent fortement influer sur les particules en suspension (qui comprennent le phytoplancton, le détritus, le picoplancton autotrophe ou hétérotrophe et le microzooplancton). Dans une étude de 15 baies à l'Île-du-Prince-Édouard, Grant (2000) a conclu que la biomasse des moules élevées dans 12 de ces baies pouvait consommer les particules de nourriture beaucoup plus rapidement que ces dernières pouvaient être remplacées par les apports des marées. Dans le même ordre d'idées, Meeuwig et al. (1998) ont montré que l'élevage des moules dans de nombreuses baies de l'Î.-P.-É. réduit considérablement la biomasse du phytoplancton. Des conclusions semblables ont été tirées pour de nombreuses régions côtières du monde (études passées en revue par Dame [1996]). Les calculs relativement simples du temps requis pour que des populations de bivalves filtrent toutes les particules de la colonne d'eau indiquent que l'élevage intensif de bivalves peut modifier les flux de matière et d'énergie à l'échelle de l'écosystème côtier. Toutefois, nos connaissances présentent des lacunes en ce qui a trait à un certain nombre de processus importants qui pourraient atténuer l'impact de l'alimentation des bivalves, notamment :

1. les effets de processus physiques comme la stratification et le mélange de la colonne d'eau, la vitesse des courants et le renouvellement de l'eau par les marées;
2. le renouvellement des particules de nourriture par la production primaire;
3. l'optimisation de la production primaire par l'intermédiaire des bivalves (Prins et al., 1995);
4. la grande souplesse de la réaction alimentaire des bivalves aux variations environnementales (Cranford et Hill, 1999).

L'observation de modifications de l'écosystème qui ont suivi d'importantes variations de populations naturelles ou cultivées de bivalves indique clairement que les bivalves filtreurs peuvent réguler les particules en suspension dans certains écosystèmes côtiers. On a attribué à des flambées de populations de bivalves introduits dans la baie de San Francisco et à des chutes des populations d'huîtres dans la baie Chesapeake les grandes variations dans la biomasse et la production de phytoplancton observées dans ces écosystèmes (Nichols, 1985; Newell, 1988; Nichols et al., 1990; Alpine et Cloern, 1992; Ulanowicz et Tuttle, 1992). Des recherches concernant les effets environnementaux de l'élevage de bivalves sur des bassins entiers en France et au Japon ont montré que la conchyliculture intensive dans ces régions a modifié l'abondance et la qualité des particules de nourriture, ce qui a entraîné une réduction de la croissance et de fortes mortalités chez les bivalves d'élevage (Héral et al., 1986; Aoyama, 1989; Héral, 1993). Certaines observations faites en laboratoire et sur le terrain appuient l'hypothèse selon laquelle l'élevage intensif de bivalves peut influer sur les écosystèmes côtiers en réduisant le phytoplancton excédentaire associé à l'eutrophisation, mais l'hypothèse n'a pas été rigoureusement vérifiée.

Détournement de matières vers les réseaux trophiques benthiques

L'alimentation des bivalves filtreurs a pour effet d'agglutiner de la matière fine en suspension en des fèces et pseudofèces de plus grande taille qui se déposent rapidement sur le fond marin, surtout dans des conditions de faible renouvellement ou échange d'eau. Cette activité trophique détourne de la production primaire et des flux d'énergie des réseaux trophiques planctoniques vers les réseaux benthiques. La dynamique de sédimentation des fèces de bivalves (vitesse de sédimentation, taux de désagrégation et remise en suspension) est méconnue, mais il est bien établi que la sédimentation est accrue sous les installations conchylicoles. La mortalité et la tombée de bivalves d'élevage, attribuables à la colonisation saisonnière par des salissures, peuvent occasionner d'importants apports supplémentaires de matière organique au milieu benthique.

L'étendue spatiale et le niveau de l'enrichissement du fond marin en matière organique causé par la sédimentation accrue dépendent de la biomasse des bivalves d'élevage, des conditions hydrographiques locales et de la présence d'autres apports organiques naturels ou anthropiques. Il a été montré que le recyclage des dépôts organiques sous des élevages de moules en suspension à l'Î.-P.-É. et ailleurs au monde a des incidences sur le milieu benthique à une échelle spatiale variant de petite à moyenne (Dahlback et Gunnarsson, 1981; Tenore et al., 1982; Mattsson et Linden, 1983; Kaspar et al., 1985; Shaw, 1998; Stenton-Dozey et al., 1999; Mirto et al., 2000; Chamberlain et al., 2001). Dans certaines conditions, la demande accrue en oxygène des sédiments recevant de la matière organique provenant de mytilicultures peut donner un milieu anaérobie qui favorise l'ammonification, la réduction des sulfates, un accroissement de l'abondance des bactéries dans le sédiment et des modifications de la structure et de la biomasse de la communauté benthique. À l'Î.-P.-É., ces impacts ne sont pas exclusivement attribuables à l'aquaculture, car de nombreux bassins sont également stressés par l'enrichissement en éléments nutritifs provenant du lessivage des terres cultivées. Par conséquent, les observations d'impacts sur le fond marin sous les cordes à moules à l'Î.-P.-É ne sont pas directement applicables aux sites d'élevage de bivalves dans de nombreuses autres régions du Canada. La profondeur de l'eau et les mouvements d'eau à l'échelle locale déterminent aussi le régime de sédimentation organique et la dispersion des dépôts provenant des bivalves. De légères différences dans ces propriétés physiques peuvent produire des différences marquées dans le niveau d'impact observé sur la géochimie et les communautés du fond marin sous des élevages de moules en suspension (Chamberlain et al., 2001). Des études approfondies sont nécessaires pour évaluer la capacité de différentes régions côtières à résister aux effets de l'enrichissement accru en matière organique, ou à assimiler ces apports, par divers processus physiques ou biogéochimiques.

Le couplage accru des réseaux trophiques planctonique et benthique attribuable aux bivalves d'élevage peut modifier le régime de flux d'énergie dans les écosystèmes côtiers, notamment la disponibilité de nourriture pour le zooplancton et les larves de poisson (Horsted et al., 1988; Newell, 1988; Doering et al., 1989). Les bivalve filtreurs possèdent un avantage concurrentiel sur le zooplankton pour l'obtention de ressources alimentaires parce qu'ils peuvent réagir immédiatement à une disponibilité de nourriture accrue, tandis que le zooplancton doit passer un cycle vital entier avant d'être en mesure d'exploiter pleinement les ressources alimentaires accrues. En outre, l'ingestion de zooplancton par les bivalves peut réduire l'abondance du zooplancton (Horsted et al., 1988; Davenport et al., 2000). Toutefois, nos connaissances des effets de l'élevage de bivalves sur les communautés zooplanctoniques reposent largement sur des hypothèses puisque peu de recherche a été effectuée à cet égard.

Modification de la dynamique des éléments nutritifs au milieu côtier

La consommation de particules en suspension par les bivalves, la sédimentation de la matière qu'ils produisent ainsi que leur excrétion d'éléments nutritifs dissous peuvent jouer un rôle important dans la régulation des quantités et des formes d'azote et du taux de recyclage de cet élément dans les écosystèmes côtiers (synthèse de Dame, 1996). Ces transformation et translocation de matière par les bivalves semblent exercer une influence déterminante sur les concentrations d'azote dans certaines régions côtières (Dame et al., 1991) et peuvent constituer un moyen de retenir des éléments nutritifs dans des zones côtières, où ceux-ci sont recyclés dans des chaînes alimentaires détritiques, plutôt que d'être rapidement exportés (Jordan et Valiela, 1982). La minéralisation benthique des substances nutritives peut augmenter aux sites d'élevage en raison de la sédimentation accrue de matière organique, qui accélère beaucoup la vitesse de recyclage de l'azote (Dahlback et Gunnarsson, 1981; Kaspar et al., 1985; Feuillet-Girard et al., 1988; Barranguet et al., 1994; Grant et al., 1995). Le flux élevé d'ammoniac excrété par les denses populations de bivalves peut avoir un effet important sur la production phytoplanctonique (Maestriniet al., 1986; Dame, 1996) et pourrait même contribuer à accroître la fréquence des proliférations d'algues, y compris de Pseudo-nitzschia multiseries, une diatomée qui produit de l'acide domoïque (Bates, 1998; Bateset al., 1998). Des changements attribuables à l'aquaculture dans les concentrations relatives de silice, de phosphore et d'azote (p. ex. Hatcher, 1994) peuvent aussi favoriser la croissance d'autres classes de phytoplancton nuisible (Smayda, 1990), mais cela n'a pas encore été observé dans le milieu naturel. L'élevage de bivalves peut également jouer un rôle important dans le cycle des éléments nutritifs dans les écosystèmes côtiers puisque les éléments nutritifs stockés dans la biomasse des bivalves d'élevage récoltés par les aquaculteurs ne sont plus disponibles au réseau trophique marin. Selon Kaspar et al., (1985), la récolte de moules d'élevage peut entraîner l'épuisement de l'azote et accroître la mesure dans laquelle la production primaire est limitée par le manque d'éléments nutritifs, mais il existe peu de preuves directes d'effets sur le milieu. La rétention et la reminéralisation des éléments nutritifs limitants en milieu côtier sont nécessaires au maintien de la productivité de l'écosystème, mais les impacts possibles de l'élevage de bivalves sur la dynamique des éléments nutritifs en milieu côtier sont méconnus.

Effets environnementaux cumulatifs

Toute tentative d'évaluation des effets écosystémiques de l'élevage de bivalves doit tenir compte de la complexité des processus naturels et des activités humaines dans les écosystèmes estuariens ou côtiers. Les maladies infectieuses liées à l'élevage intensif de bivalves et l'exposition de ceux-ci à des agents pathogènes « exotiques » introduits avec du naissain ou des géniteurs peuvent avoir un impact important sur les écosystèmes, voire même un impact plus permanent que l'impact direct des bivalves eux-mêmes (Banning, 1982; ICES, 1995; Bower et McGladdery, 1996; Hine, 1996; Renault, 1996; Minchin, 1999; Miyazaki et al., 1999). La présence d'autres facteurs d'agression de l'écosystème peut influer sur la capacité des bivalves de nuire à l'écosystème. Les effets des contaminants chimiques et de la dégradation de l'habitat sont complexes, mais il est bien établi qu'ils peuvent nuire à la santé des bivalves. Les néoplasies chez les bivalves présentent de fortes corrélations avec les milieux très contaminés (Elston et al., 1992), et la gravité de l'infection est liée à des conditions de croissance sous-optimales (Elston, 1989). Les contaminants dissous se fixent fréquemment aux particules, ce qui accroît leur ingestion par les filtreurs sauvages ou d'élevage. Les bivalves affaiblis dont l'alimentation est entravée ainsi que l'échec de la reproduction ou la mauvaise qualité du frai peuvent contribuer à la morbidité, à la mortalité et à la tombée des bivalves.

Les utilisations des terres qui entraînent le transport de sédiments vers les estuaires peuvent nuire à la qualité des eaux côtières. Les bivalves d'élevage et les structures sur lesquelles ils croissent peuvent modifier les régimes de sédimentation dans les échancrures de la côte en accélérant le dépôt de sédiments fins. Il n'existe actuellement aucun consensus à savoir si les populations denses de bivalves produisent une hausse ou une baisse nette des taux de sédimentation dans les régions côtières. Cependant, si l'élevage de bivalves influe sur l'équilibre naturel entre les principaux facteurs qui déterminent le taux d'agrégation des sédiments, les conditions de sédimentation pourraient être modifiées dans les régions côtières.

Intégratopm des effets écosystémiques

La littérature existante montre que, dans certaines conditions, l'élevage intensif de bivalves peut avoir des effets en cascade sur les réseaux trophiques estuariens ou côtiers, en modifiant la structure des habitats, la composition spécifique de divers niveaux trophiques, les flux d'énergie et les cycles des éléments nutritifs. Les modèles de simulation constituent une des méthodes les plus ciblées pour évaluer l'impact net sur l'écosystème des interactions des bivalves avec les composantes de l'écosystème. La modélisation peut intégrer de façon quantitative et objective les effets écosystémiques potentiellement négatifs de l'alimentation des moules sur le phytoplancton, le zooplancton et le benthos et les effets potentiellement positifs de l'accroissement du recyclage de la production primaire et de la rétention des éléments nutritifs dans les écosystèmes côtiers (Fréchette et Bacher, 1998). Par exemple, une démarche intégrative de ce type peut permettre d'évaluer si les mouvements et le mélange de l'eau déterminent ou non la gravité des effets écosystémiques dans différentes régions côtières. Des modèles numériques peuvent aussi servir à évaluer la capacité de production de l'écosystème, les interactions entre l'utilisation des terres et le poisson, la gestion des exploitations aquacoles et la santé de l'écosystème. Les travaux réalisés par le passé constituent un excellent moyen de relever les lacunes dans nos connaissances.

Diverses méthodes ont été utilisées pour évaluer les interactions environnementales des élevages de bivalves (Grant et al., 1993; Dowd 1997; Grant et Bacher, 1998; Smaal et al., 1998; Meeuwig, 1999), mais il n'existe aucune méthode d'évaluation normalisée. On peut envisager des modèles biologiques et physiques entièrement intégrés (p. ex. Prandle et al., 1996; Dowd, 1997) qui permettent de prédire les modifications des concentrations de chlorophylle et d'éléments nutritifs ainsi que d'autres variables d'intérêt en fonction de l'intensité et de l'emplacement des élevages. À cette fin, des données sur la circulation, le mélange et l'échange d'eau doivent être intégrées aux modèles des effets écosystémiques des mollusques pour tenir compte du transport et de la redistribution spatiale des matières particulaires et dissoutes. Des modèles à compartiments (Raillard et Menesguen 1994; Dowd 1997; Chapelle et al., 2000) offrent un moyen pratique de coupler les modèles de l'écosystème côtier avec les processus océaniques physiques. Les paramétrisations globales du mélange requises pour ces modèles à compartiments peuvent être calculées directement à partir de modèles hydrodynamiques complexes (Dowd et al., 2002). L'utilisation de méthodes inverses, ou d'assimilation de données, constitue une autre démarche prometteuse pour améliorer les modèles de l'écosystème (Vallino, 2000). En intégrant systématiquement les observations et modèles disponibles, ces méthodes combinent des démarches empiriques et de simulation et améliorent la capacité de prévision. Les modèles de simulation axés sur l'estimation de la capacité du milieu à soutenir des moules et des impacts écosystémiques connexes constituent des outils puissants pour décrire quantitativement l'obtention et l'utilisation de nourriture par les moules et fournir de l'information propre à chaque site sur les variables et processus écosystémiques (Carver et Mallet, 1990; Brylinsky et Sephton, 1991; Grant, 1996).

Besoins en recherches

Peu d'études ont été réalisées pour évaluer les interactions environnementales possibles de l'élevage des bivalves, et il existe peu de mesures quantitatives des effets écosystémiques de cette industrie. La recherche sur les impacts écosystémiques de l'élevage de bivalves est actuellement à un stade de développement peu avancé par rapport à la recherche sur les effets de la pisciculture et de nombreuses autres activités humaines. Il faut donc effectuer des études écologiques pertinentes sur de nombreux sujets, en particulier sur les réactions à long terme des principales composantes de l'écosystème (phytoplancton, zooplancton, poisson et benthos, en plus des bivalves d'élevage) aux modifications, attribuables aux bivalves, des flux d'énergie et des cycles des éléments nutritifs. Les domaines de recherche généraux suivants ont été relevés en vue de combler les lacunes dans nos connaissances :

• Rôle écologique des bivalves filtreurs : quantifier avec exactitude le rôle de la densité des bivalves dans la régulation des concentrations de phytoplancton et de seston, notamment par des études sur l'hydrodynamique, l'écophysiologie des bivalves et les effets de la pression de broutage sur la composition et la productivité du phytoplancton.
• Apports organiques : cerner les processus importants qui déterminent la gravité des impacts d'enrichissement organique du fond marin causés par la sédimentation de matières produites par les bivalves, et déterminer la capacité de différents écosystèmes côtiers à assimiler les apports organiques provenant de l'aquaculture ou à se rétablir des effets de ces apports.
• Dynamique des éléments nutritifs : comprendre les effets possibles de l'élevage de bivalves sur les concentrations, les rapports et les taux de recyclage des éléments nutritifs dans les écosystèmes côtiers de façon à pouvoir prédire ces effets, et étudier les répercussions de la modification de la dynamique des éléments nutritifs sur les communautés phytoplanctoniques, notamment en ce qui a trait aux proliférations d'algues nuisibles ou non.
• Structure de l'écosystème : étudier les effets de l'élevage de bivalves sur le transfert d'énergie et d'éléments nutritifs aux réseaux trophiques benthiques et sur la structure de l'écosystème qui découle de la compétition alimentaire directe entre les bivalves, le zooplancton et les épibiontes.
• Modélisation numérique : intégrer par modélisation de l'écosystème les connaissances acquises concernant les répercussions de l'élevage de bivalves sur la structure et la fonction de l'écosystème pour évaluer l'impact net des activités aquacoles sur les principales composantes de l'écosystème et aborder les enjeux de la capacité de production et de la durabilité de l'aquaculture.
• État de l'écosystème : élaborer un système de classification et d'évaluation de l'état de fonctionnement de l'écosystème pour les régions où l'on pratique l'élevage de bivalves; intégrer aux études écosystémiques des systèmes aquacoles les multiples agents d'agression de l'écosystème qui découlent des activités humaines sur terre et en mer.

Les études ont été publiées dans le document suivant :

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