Revue de la littérature scientifique concernant les effets environnementaux potentiels de l'aquaculture sur les écosystèmes aquatiques - Volume 4

Le rôle du génotype et de l'environnement dans la Différenciation phénotypique chez les salmonidés sauvages et d'élevage

Wendy E. Tymchuk
Centre pour l’aquaculture et la recherche de la science, Pêches et Océans Canada, 4160, Promenade Marine, West Vancouver, Colombie-Britannique V7V 1N6
Département de Zoologie, l’université du Colombie-Britannique, Vancouver, Colombie-Britannique V6T 1Z4

Robert H. Devlin
Centre pour l’aquaculture et la recherche de la science, Pêches et Océans Canada, 4160, Promenade Marine, West Vancouver, Colombie-Britannique V7V 1N6
Département de Zoologie, l’université du Colombie-Britannique, Vancouver, Colombie-Britannique V6T 1Z4

Ruth E. Withler
Pêches et Océans Canada, 4160, chemin Hammond Bay, Nanaimo, Colombie-Britannique, V9T 6N7

Sommaire

L’objectif du présent document est d’examiner les ouvrages qui traitent des influences génétiques sur les interactions entre les salmonidés d’élevage et sauvages et sur les conséquences de ces interactions. Sont mis en évidence dans ce document les principaux changements phénotypiques qui sont survenus dans les souches domestiques (p. ex. sur le plan de la morphologie, de la physiologie et du comportement). Ce document comprend également un examen visant à déterminer si ces changements ont des effets sur la valeur adaptative en laboratoire et en milieu naturel. Les effets à long terme des interactions entre les souches d’élevage et sauvages découlent principalement d’effets génétiques, tandis que le phénotype des souches domestiques, par rapport à celui des souches sauvages, découle de conditions génétiques et environnementales. La distinction de ces composants qui déterminent le phénotype est nécessaire pour comprendre les effets possibles d’introgressions, mais elle demeure difficile à faire. Les études menées sur le terrain sont essentielles afin de bien déterminer la valeur adaptative des souches domestiques et sauvages, ce qui permet d’examiner les conséquences à long terme possibles des interactions entre ces souches.

Le génotype, en plus du milieu, détermine les caractéristiques phénotypiques adaptatives (c.-à-d. capacités de reproduction et de survie) des salmonidés, et, de ce fait, il est probable que la perturbation de cette structure génétique ait des effets à court et long termes sur la valeur adaptative des individus ainsi que sur la résilience des populations face aux contraintes d’origine naturelle et anthropogénique. Thorpe (2004) a montré que la domestication a un effet considérable sur des caractéristiques du cycle vital des salmonidés. La domestication comprend une sélection parmi de nombreux caractères, notamment un meilleur taux de croissance, une maturité et une capacité de reproduction en plus bas âge, un meilleur taux de survie, une plus grande tolérance aux températures élevées et une plus grande résistance aux maladies (Hynes et al., 1981). Les différences entre les poissons d’élevage et sauvages constituent une série phénotypique homogène et s’étendent des différences entre souches naturelles aux différences entre les poissons sauvages et les poissons d’élevage ayant fait l’objet d’une sélection poussée, en passant par les différences entre les poissons sauvages et les poissons élevés en mer (figure 1). Les modifications de caractères liés à la valeur adaptative chez les poissons d’élevage 5 devraient être typiques des différences attendues chez le saumon d’élevage, bien que ce dernier puisse présenter des changements plus importants en raison de la période plus longue au cours de laquelle il fait l’objet d’une sélection intentionnelle ou indirecte, celle-ci étant habituellement menée dans un milieu sans ressource génétique sauvage. Il existe maintenant un ensemble de preuves à l’appui de l’hypothèse voulant que certains caractères liés à la valeur adaptative et touchés par la domestication, notamment la croissance, la capacité compétitive et le comportement d’évitement des prédateurs, soient en partie déterminés par des facteurs génétiques. Les poissons transgéniques, qui peuvent être perçus comme une forme extrême d’animaux domestiques, ne sont pas pris en considération dans la présente discussion sauf quand ils sont examinés en tant que système modèle pour l’évaluation des relations entre le génotype et le phénotype (Devlin et al., 2001).

Différences phénotypiques entre les poissons d’élevage et les poissons sauvages

La morphologie des poissons peut varier en fonction du milieu où ils ont été élevés (artificiel ou naturel). L’ampleur des différences varie selon l’espèce concernée, la période de temps passée en milieu artificiel et l’intensité de l’élevage (comme l’entassement, l’approvisionnement en nourriture, etc.). La conservation de multiples générations de souches dans un milieu de culture peut donner lieu à des différences morphologiques d’origine génétique dues à la sélection de caractères améliorant la valeur adaptative en milieu d’élevage.

Il a également été démontré que la domestication entraîne des modifications de la physiologie des poissons. Le milieu a évidemment un effet sur la croissance des poissons en raison de facteurs comme la disponibilité des ressources alimentaires et la température. Cependant, des différences génétiques peuvent également entraîner de grandes différences sur le plan de la croissance entre les souches d’élevage et les souches sauvages. L’importance de ces différences de croissance dues au génotype dépend de la fonction de la souche d’élevage et de son historique. L’écart entre le phénotype de croissance des souches d’élevage et celui de leur souche d’origine est beaucoup plus important dans le cas des souches d’élevage qui ont fait l’objet d’une sélection intensive aux fins d’amélioration de la croissance que dans le cas des souches qui n’ont pas fait l’objet d’une sélection dirigée. Il est important de souligner qu’il est souvent difficile de déterminer si des différences physiologiques entre deux souches sont une cause ou une conséquence d’autres différences phénotypiques entre celles-ci (comme dans le cas des différences de croissance ou de comportement). Il est par conséquent difficile d’établir si les différences physiologiques ont un fondement génétique en soi ou si elles sont un produit du milieu.

Des différences de comportement surviennent généralement lors de la domestication. Les poissons d’élevage diffèrent des poissons sauvages quant au degré d’agressivité à l’égard de leurs congénères, mais aucune tendance constante n’a été observée jusqu’à maintenant quant à savoir si l’agressivité augmente ou diminue chez les poissons d’élevage. Une assertion couramment formulée veut que l’agressivité diminue en milieu d’élevage quand l’entassement est élevé et que les poissons n’ont pas à lutter pour les ressources alimentaires. Une réponse réduite aux prédateurs déterminée par le génotype semble être une constante chez les souches domestiques de plusieurs espèces. En comparaison, peu de recherches ont été menées afin de déterminer l’influence du 6 génotype sur la stratégie d’alimentation, le choix de l’habitat et la dispersion. Une modification d’origine génétique de la stratégie d’alimentation pourrait découler de l’expression phénotypique d’autres caractères influencés par des facteurs génétiques, comme la croissance ou la morphologie, qui détermineraient les caractéristiques du comportement d’alimentation.

L’expression de phénotypes comportementaux et physiologiques constitue en bout de ligne un facteur déterminant de la survie. La survie dépend de la plupart des autres caractères phénotypiques ainsi que du milieu dans lequel ceux-ci sont exprimés. Les poissons d’élevage, par le biais de leur plasticité ou d’une réponse adaptative à des pressions sélectives modifiées, ont tendance à exprimer les caractères phénotypiques les mieux adaptés au milieu d’élevage. Par conséquent, leur taux de survie en milieu naturel a tendance à être inférieur à celui des poissons sauvages. Peu d’études ont cependant été menées afin de déterminer si les poissons d’élevage qui vivent dans un milieu naturel toute leur vie ont également un taux de survie inférieur à celui des poissons sauvages. De plus, nous ne connaissons pas l’importance du fondement génétique de la survie ni si les poissons d’élevage ont encore la capacité d’adapter leur phénotype au milieu afin de maximiser leur capacité de survie.

La domestication a souvent une incidence sur la capacité de reproduction des poissons. Les poissons d’élevage sont souvent physiologiquement aptes à se reproduire, mais toute modification de leur comportement de fraie limite leur succès. Même si le succès de reproduction des poissons d’élevage est faible, le potentiel d’un flux de gènes important existe toujours puisque l’effectif des populations de poissons d’élevage dépasse souvent l’effectif des populations de poissons sauvages résidents (c’est le cas au moins pour le saumon atlantique), parfois selon un rapport de 3 pour 1 (Lund et al., 1994; Lura et Økland, 1994). Nous ne possédons aucune donnée sur la capacité du saumon du Pacifique sauvage et d’élevage de se reproduire dans la nature, mais des comparaisons entre les saumons cohos d’élevage et sauvages et des études sur les souches sauvages cultivées indiquent que les tendances observées chez le saumon atlantique pourraient être typiques des changements phénotypiques attendus lors de la domestication.

Les effets génétiques des poissons d’élevage sur les populations sauvages dépendent en partie du comportement de reproduction des poissons d’élevage en milieu naturel. Des études suggèrent que les poissons d’élevage ont la capacité de se reproduire avec succès dans la nature, mais d’autres études montrent plutôt le contraire. Il y a habituellement des différences importantes entre le potentiel de reproduction des poissons d’élevage et celui des poissons sauvages (Fleming et Gross, 1992; Fleming et Gross, 1993; Fleming et al., 1996; Berejikian et al., 1997; Bessey et al., 2004), bien que les résultats de certaines études montrent que le succès de reproduction des deux types de poissons est semblable en milieu naturel (Dannewitz et al., 2004; Palm et al., 2003). Les caractères morphologiques et les caractéristiques du cycle vital liés au comportement de reproduction évoluent en fonction des changements de régime de sélection dans le milieu d’élevage (Fleming, 1994; Fleming et Gross, 1989). L’effet génétique des saumons d’élevage sur les populations sauvages dépend non seulement de la taille des populations sauvages, mais également des différences sur le plan du succès de reproduction (Fleming et Petersson, 2001).

Cause des différences phénotypiques entre les souches d’élevage et les souches sauvages

Les différences phénotypiques entre les salmonidés d’élevage et sauvages peuvent découler d’une combinaison d’effets environnementaux et génétiques, mais leur origine est le plus souvent mal définie. Les différences phénotypiques dues au milieu ne sont pas transmises à la progéniture puisqu’elles n’ont pas de fondement génétique. Il convient par conséquent de s’attendre à ce qu’elles aient des effets qui touchent une génération seulement et qui découlent directement de poissons évadés. En comparaison, les différences génétiques ont le potentiel d’avoir des effets à plus long terme sur les populations sauvages d’une espèce. Il est par conséquent crucial de distinguer les effets génétiques des effets environnementaux.

Les effets génétiques peuvent être évalués dans le cadre d’expériences d’élevage de poissons d’origine différente dans un même milieu (c.-à-d. expériences dans des conditions semblables en laboratoire), ce qui permet de déterminer si le génotype des poissons d’élevage peut être modifié par le biais de pressions sélectives en milieu artificiel. Les effets environnementaux (c.-à-d. plasticité phénotypique) peuvent être analysés en élevant des poissons d’un même patrimoine génétique dans des milieux différents (Hutchings, 2004).

À l’heure actuelle, les connaissances sur l’incidence du milieu sur les différences génétiques inhérentes entre souches sont limitées (c.-à-d. est-ce que l’incidence des conditions environnementales varie en fonction des génotypes en raison d’interactions génotype et environnement). Par exemple, l’avantage compétitif au chapitre de la croissance des poissons domestiques à croissance rapide, par rapport aux poissons sauvages, peut être plus grand en milieu artificiel qu’en milieu naturel. Les interactions génotype et environnement demeure un des facteurs les plus importants qui ont une incidence sur le phénotype et la valeur adaptative. Par conséquent, il est nécessaire de mener des recherches dans ce domaine afin d’améliorer les prévisions des effets génétiques qui découlent des interactions entre les poissons d’élevage et les poissons sauvages.

Mécanisme d’interaction génétique

Les effets génétiques des poissons domestiques peuvent être directs ou indirects. Les effets directs comprennent les modifications du génome sauvage (introgressions) dues au croisement de poissons d’élevage et de poissons sauvages, ou la production d’hybrides stériles. Les effets indirects comprennent l’effet d’une baisse de la taille effective d’une population ou d’une modification d’une pression sélective qui découle de la concurrence ou de l’introduction d’agents pathogènes (Krueger et May, 1991; Skaala et al., 1990; Waples, 1991). Les effets génétiques du croisement de saumons sauvages et de saumons d’élevage sont un peu imprévisibles et peuvent varier entre les populations, mais la plupart des interactions se révèlent généralement être désavantageuses quand les effets génétiques modifient les caractères liés à la valeur adaptative (Hindar et al., 1991). La plupart des études ont porté sur la valeur adaptative de la génération F1 lors de l’examen des effets de croisements de souches domestiques et sauvages. Les hybrides ainsi produits peuvent avoir une valeur adaptative accrue en raison de l’hétérosis, mais les effets négatifs de la dépression due à des croisements distants n’apparaissent qu’à partir de la 8 deuxième génération. Les études simples sur les hybrides de première génération ont donc une valeur prédictive limitée.

Les effets génétiques des poissons d’élevage évadés sur les populations sauvages dépendent également des aspects démographiques de ces populations, de l’ampleur et de la fréquence des évasions, et de l’ampleur des introgressions de gènes de souches d’élevage chez les populations sauvages (Hutchings, 1991). Le phénotype d’un hybride d’un poisson d’élevage et d’un poisson sauvage peut varier en fonction de l’origine et de la structure génétique de la population du poisson sauvage (voir par exemple Einum et Fleming, 1997). Les populations de salmonidés anadromes peuvent être quelque peu résistantes à l’introgression en raison de particularités de leur cycle biologique complexe, comme les classes d’âge qui se chevauchent sur le plan de la maturation et l’errance d’individus entre populations distinctes (Utter et Epifanio, 2002). La distance génétique entre deux populations ne semble pas constituée un indice fiable des effets potentiels d’une introgression (Utter et Epifanio, 2002).

Lacunes Dans Les Connaissances Et Recommandations

Définir de façon plus approfondie le fondement génétique des caractères des poissons domestiques et les mécanismes grâce auxquels ces caractères modifient le phénotype.

Il est évident que les différences phénotypiques (en particulier sur le plan de la croissance) entre les poissons d’élevage et sauvages sont au moins en partie dues à des différences génétiques. Les changements génétiques particuliers qui sont responsables de ces différences phénotypiques demeurent toutefois inconnus. Par exemple, les caractères qui sont déterminés par un grand nombre d’allèles aux effets peu importants, par rapport aux caractères qui découlent d’un petit nombre d’allèles aux effets importants, présentent des risques différents pour les populations sauvages et rendent nécessaires des stratégies de gestion différentes. Une meilleure compréhension des changements génétiques qui sous-tendent les caractères désirés contribuera également à l’élaboration de souches d’élevage sur mesure grâce à une sélection à l’aide de marqueurs. De telles informations génétiques peuvent être obtenues dans le cadre d’études de reproduction approfondies (p. ex. évaluation de l’héritabilité des caractères essentiels chez les populations d’élevage et sauvages dans des conditions naturelles ou artificielles et évaluation de l’importance de la dépression due à des croisements distants ou de l’hétérosis au sein des populations), d’expériences de cartographie et d’identification des gènes et allèles responsables de certains phénotypes et d’études sur l’expression génique visant à relever les gènes nécessaires aux processus liés à la valeur adaptative.

Déterminer si les voies physiologiques et génétiques conservées sont utilisées chez les souches domestiques pour modifier un caractère particulier.

En continuité avec le point précédent, il est crucial d’évaluer si les changements génétiques qui découlent du processus de domestication constituent un processus prudent. Les souches et les espèces de poissons d’élevage ont fait l’objet de peu de comparaisons afin de déterminer si les changements génétiques qui entraînent des différences phénotypiques se produisent de façon prévisible ou si chaque souche est le résultat d’un 9 ensemble unique d’allèles. Ces renseignements permettront de déterminer si une stratégie de gestion du risque peut être généralisée ou si des plans doivent être élaborés au cas par cas.

Une recherche approfondie est nécessaire pour déterminer quelles variables environnementales ont une incidence importante sur l’ampleur des différences phénotypiques chez les souches sauvages et domestiques et entre celles-ci (c.-à-d. améliorer nos connaissances sur la plasticité phénotypique et les interactions génotype et environnement).

Puisqu’il est difficile de procéder à des observations en milieu naturel, peu d’études visent à déterminer si les différences entre souches observées en milieu artificiel constituent un moyen de prévoir avec exactitude les caractères exprimés en milieu naturel. Des évaluations plus rigoureuses de la plasticité des souches d’élevage et sauvages sont donc nécessaires afin de déterminer si la réponse des génotypes domestiques aux conditions environnementales diffère de celle des génotypes sauvages de façons non parallèles (c.-à-d. interactions génotype et environnement). Ce domaine de recherche est crucial.

Entreprendre des études visant à évaluer la contribution des différences phénotypiques entre souches sauvages et domestiques à la survie et au succès de reproduction.

La modification de l’expression d’un caractère phénotypique peut avoir des répercussions sur la valeur adaptative d’un individu, cette valeur étant déterminée par différents caractères phénotypiques aux interactions complexes. Il existe de nombreux ouvrages sur les différences phénotypiques distinctes entre les souches sauvages et d’élevage, mais des analyses plus approfondies sont nécessaires afin de déterminer les interactions entre ces différences au cours du cycle de vie des poissons ainsi que l’incidence de ces différences sur les capacités de survie et de reproduction.

Des évaluations de la valeur adaptative doivent être menées en milieu naturel afin d’obtenir des données permettant de prévoir de façon fiable la valeur adaptive nette et les conséquences de l’introgression de gènes de souches domestiques chez des populations sauvages. Les expériences en laboratoire peuvent révéler des facteurs à l’origine des différences phénotypiques et des différences sur le plan de la valeur adaptative, mais il est impossible de déterminer avec certitude la véritable importance de ces facteurs sans donnée obtenue en milieu naturel.

Des études plus poussées en laboratoire et l’évaluation des différences génétiques identifiées sont essentielles pour que les effets de ces différences sur la valeur adaptative puissent être déterminés. Il est également important d’examiner la capacité des populations à revenir à un génotype et à un phénotype sélectionnés naturellement à la suite d’une introgression et de déterminer le taux auquel les populations peuvent y parvenir.

Compte tenu de l’incertitude actuelle quant à notre capacité de prévision a priori des conséquences d’une introgression, les recherches axées sur la surveillance des interactions et sur la réduction au minimum de celles-ci devraient être appuyées.

Le résultat des interactions génétiques entre populations sauvages et d’élevage est difficile à prévoir puisque notre compréhension de la dynamique génétique est peu approfondie en ce qui a trait aux populations structurées selon l’âge et caractérisées par des générations chevauchantes, comme les populations de salmonidés. Par conséquent, des approches prudentes ont été recommandées aux fins d’évaluation des risques d’effets génétiques (Ryman, 1997; Waples, 1991). Il est évident que la réduction au minimum des évasions de poissons d’élevage constitue une première étape importante (Altukhov et Salmenkhova, 1990; Krueger et May, 1991). Des travaux devraient également porter sur l’élaboration de techniques moléculaires visant à faciliter l’identification et la surveillance des introgressions de gènes de souches d’élevage chez des populations sauvages, particulièrement en ce qui a trait aux poissons matures et aux premiers stades de leur progéniture. L’utilisation de poissons triploïdes ou d’autres techniques de confinement en aquaculture peut permettre d’éliminer les effets génétiques et de réduire les conséquences écologiques des évasions de poissons d’élevage pour les stocks sauvages (Cotter et al., 2000; Devlin et Donaldson, 1992).

Élaborer des modèles qui utilisent les nouvelles connaissances sur la relation entre le génotype, le phénotype et la valeur adaptative pour prévoir les conséquences d’introgressions chez des souches sauvages et domestiques.

Des recherches récentes ont révélé que nombre de caractères phénotypiques qui diffèrent entre les souches sauvages et domestiques sont déterminés par des variations génétiques additives (Tymchuk et al., 2005; McGinnity et al., 1997 et 2003; Fleming et al., 2000). Ces observations font en sorte qu’il est maintenant possible d’estimer les effets d’une introgression de gènes chez des populations sauvages si l’on suppose que la valeur adaptative demeure la même. De plus, les essais de modélisation rendent possible des analyses de sensibilité afin d’estimer le risque lié à différents génotypes dans divers scénarios d’introgression, et, lorsque combinés à des études sur la valeur adaptative naturelle de génotypes, ces essais pourront être utilisés pour prévoir les conséquences en milieu naturel.

Références

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