Parasite Haplosporidium des ormeaux

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• Noms courants et généralement admis de l'organisme ou de l'agent pathogène
• Nom scientifique ou classification taxonomique
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Catégorie

Catégorie 3 (pas d'hôte au Canada)

Noms communs généralement acceptés des organismes ou agents infectieux

1. parasite Haplosporidium de l'ormeau néo-zélandais.
2. parasite Haplosporidium de l'ormeau européen.

Nom scientifique ou affiliation taxonomique

Selon Hine et al. (2009), la taxonomie des haplosporidés doit subir une révision exhaustive. Néanmoins, deux différents haplosporidés ont été rapporté dans les ormeaux. Un code alphabétique a été attribué à tous les renseignements relatifs de chacun de ces parasites et a été appliqué de manière uniforme à la grandeur de cette page.

1. Ce parasite n'a pas été précisément identifié, parce que les caractéristiques nécessaires pour une bonne description du genre et de l'espèce des organismes du phylum Haplosporidia n'ont pas été définies. La caractérisation de ce parasite n'a pas été possible, car aucune spore ni stade de sporulation ont été observés. La microscopie électronique à transmission et les études moléculaires indiquent que ce parasite est une nouvelle espèce, peut-être dans un nouveau genre à la base du phylum Haplosporidia et plus ancien que d'autres genres de ce groupe (c.-à-d. Urosporidium, Haplosporidium, Bonamia et Minchinia) [Reece et al. 2004]. Burreson et Ford (2004) ont confirmé que ce parasite avait été correctement associé au phylum Haplosporidia.
2. Haplosporidium montforti (Azevedo et al. 2006).

Répartition géographique

1. Un centre de culture pour l'élevage d'ormeaux commerciale en Nouvelle-Zélande (Diggles et al. 2002, Hine et al. 2002).
2. Ils ont été détectés dans des Haliotis tuberculata importé d'Irlande et élevés expérimentalement en Galice (nord-ouest de l'Espagne). Même si, H. montforti n'ait pas été détecté par microscopie optique dans les ormeaux juvéniles importés directement d'Irlande, les analyses moléculaires ont indiqué que ce parasite était présent dans les ormeaux juvéniles provenant d'Irlande avant leur introduction dans les eaux galiciennes (Balseiro et al. 2006). Les analyses moléculaires ont aussi indiqué que H. tuberculata juvénile importé de France était infecté. Cependant, l'ADN de H. montforti n'était pas détecté dans un petit échantillon (n = 29) de populations (naturelles) indigènes du H. tuberculata adulte provenant d'eaux galiciennes (Ría de Arousa) près de l'élevage d'ormeaux (Balseiro et al. 2006).

Espèces hôtes

1. Haliotis iris.
2. Haliotis tuberculata

Impact sur l'hôte

1. Des individus de H. iris moribonds d'une population de juvéniles touchés par des mortalités (pic de 24 % par semaine avec une mortalité totale proche de 90 % en six mois) dans un centre d'élevage d'ormeaux commerciale présentaient des infections systémiques liées à un protiste uninucléaire ou multinucléaire. La microscopie électronique à transmission et les études moléculaires ont confirmé que ce parasite était un Haplosporidium. Les mortalités associées à cette infection étaient plus élevées pendant l'été et au début de l'automne lorsque les températures de l'eau atteignaient leur température maximale de 21 °C. Les résultats d'une exposition expérimentale ont indiqué que le parasite ne se transmettait pas entre H. iris ni par cohabitation (pendant trois mois) ou par injection (Diggles et al. 2002). Par la suite, un relevé de 1094 H. iris dans cinq installations de production de naissains et trois exploitations de grossissement en Nouvelle-Zélande n'a pas permis de détecter ce parasite (Diggles et Oliver 2005).
2. Le Haliotis tuberculata originaire de l'Irlande et élevé expérimentalement dans des barils en plastique suspendus à des radeaux en Galice (nord-ouest de l'Espagne) démontre une mortalité élevée liée au Haplosporidium montforti. Tous les ormeaux morts étaient parasités par le H. montforti  (Azevedo et al. 2006). Cependant, la présence d'une protéobactérie « Candidatus Xenohaliotis californiensis », un agent pathogène de la famille des Rickettsiaceae, dans les cellules épithéliales gastro-intestinales des ormeaux moribonds, a pu causer la gravité de la maladie (Balseiro et al. 2006).

Techniques de diagnostic

Observations générales

1. Les Halioris iris provenant de bassins allongés avec des mortalités accrues présentait des comportements anormaux, y compris une léthargie et une perte du réflexe de redressement, et se détachait facilement de la surface. Outre ces comportements anormaux, qui ne sont pas spécifique à une infection par ce parasite, et la présence d'un œdème et de lésions pâles sur le pied et le manteau, aucun signe général de cette maladie a été remarqué.
2. Entre autres signes de la maladie dans H. tuberculata, notons une pigmentation foncée du pied, une perte d'adhérence à la surface et une capacité limitée à se redresser lorsqu'il a été placé sur le dos (Azevedo et al. 2006, Balseiro et al. 2006). Cependant, ces signes ne sont pas spécifique à une infection par ce parasite et ne peuvent pas être servir pour différencier les maladies d'ormeaux (Balseiro et al. 2006).

Préparations humides

1. Des plasmodes multinucléés 25 µm en diamètre avec jusqu'à 17 noyaux ont été détectés dans des préparations humides d'hémolymphe.
2. Des sporocystes et spores libres avec un opercule réfringent sont apparents dans les tissus écrasés des ormeaux frais et très infectés (Balseiro et al. 2006). En observant des spores matures libres dans H. montforti perçues à l'aide d'une microscopie à contraste interférentiel différentiel (CID Nomarski), on a pu constater que les spores étaient ornées de quatre filaments (20 à 28 µm de longueur), dont certaines semblaient ramifiées. Deux des filaments ont été fixés à l'opposé l'un de l'autre à la zone apicale sous l'opercule et deux autres ont également été joints à l'opposé l'un de l'autre, mais fixés à la portion basale de la spore (Azevedo et al. 2006).

Frottis

1. Jusqu'à 17 noyaux dans un plasmode a été observés dans des frottis d'hémolymphes colorés avec un colorant de type Giemsa et séchés à l'air (Diggles et al. 2002).
2. Des frottis de tissus conjonctifs du pied de l'ormeau gravement infecté ont montré divers stades de développement et des spores du H. montforti (Azevedo et al. 2006).

Histologie

1. Infection systémique avec un plasmode de type haplosporidium uninucléé ou multinucléé (dont la taille est comprise entre 3,5 et 8,9 x 3,5 et 16,7 µm avec une moyenne d'environ 5,5 x 6,9 µm) dans des H. iris juvéniles d'élevage. Jusqu'à neuf noyaux sphériques, chacun avec une chromatine marginalisée et présentant un diamètre d'environ 2,3 µm, ont été observés dans des coupes transversales d'un plasmode unique, mais, en moyenne, seulment deux noyaux étaient observés dans chaque plasmode. Chaque plasmode était habituellement entouré par une zone claire, ce qui facilitait sa détection. Ces halos marqués pourraient signaler la présence de produits toxiques extracellulaires produits par le plasmode ou une contraction différentielle du plasmode au cours de sa fixation. Les premiers stades de l'infection se caractérisaient par un petit nombre de plasmodes dans les tissus conjonctifs entourant l'intestin, au milieu des cellules gliales, à proximité des nerfs du manteau et du pied, et au sein des lamelles branchiales (Diggles et al. 2002).

   Même si les hémocytes étaient parfois associés avec les plasmodes dans les infections mineures, peu d'hémocytes de l'hôte, étaient visibles dans les individus H. iris gravement touchés (même en comparaison avec des ormeaux en apparemment bonne santé et non infectés). Dans les infections graves, un grand nombre de plasmodes de taille moyenne se trouvaient dans les sinus d'hémolymphe de tous les organes ainsi que dans les tissus des branchies, du cœur, des reins, du manteau, de l'épipodium du pied, et des tissus conjonctifs de la glande digestive (Diggles 2002). Les stades aux quels ce parasite se trouve à l'état de spore n'ont pas été décrits.

   

   

   

2. Divers stades de développement de H. montforti ont été observés dans les tissus conjonctifs de la glande digestive, des reins, du manteau, des branchies et du muscle du pied. Des plasmodes ronds uninucléés (3,2 ± 0,2 µm de diamètre avec un noyau de 1,3 ± 0,1 µm) observés dans les tissus conjonctifs des branchies et du tube digestif peuvent constituer les premières étapes de l'infection. Les premiers stades de développement inclus de plasmodes avec un à quatre noyaux et éventuellement des plasmodes multinucléés avec jusqu'à huit noyaux ont été trouvés dans les tissus conjonctifs proches de l'épithélium digestif. Un ormeau présentant des stades avancés de l'infection avait des plasmodes (souvent ronds, entourés d'une membrane irrégulière et d'environ 15,3 µm de diamètre) subissant une karyokinèse et formant des sporontes. Chaque sporonte se multiplie en formant environ 100 spores immatures comprenant des noyaux basophiles et un cytoplasme entouré d'une paroi mince. Les spores immatures ont produit des spores matures réfringentes par l'épaississement de la paroi externe et la formation d'un couvercle operculaire typique (Balseiro et al. 2006). L'infection de H. montforti a été associée à une infiltration hémocytaire du muscle du pied et les tissus conjonctifs du tube digestif et des branchies. Dans le muscle du pied, l'infection provoque une réduction des fibres musculaires, une perte relative à l'orientation du regroupement musculaire et une atrophie du muscle du pied. Les infections graves ont éventuellement causé la destruction totale de l'architecture de tous les organes (Balseiro et al. 2006). Dans les ormeaux fortement infectés, on a observé une substitution presque complète du tissu hôte au cours par des stades developmentaux du parasite (Azevedo et al. 2006).

Microscopie électronique

1. Les caractéristiques ultrastructurelles qui conformes àvec d'autres haplosporidiums qui ont été recensées avec ce parasite inclus : plasmodes multinucléés, mitochondrie avec crêtes tubulaires, réticulum endoplasmique anastomosé, corps multivésiculaires et haplosporogénèse (pseudo-haplosporosomes produits à partir de l'appareil de Golgi lié à la membrane nucléaire qui ont évolué en haplosporosomes). Ce parasite de l'ormeau se distingue des haplosporidiums précédemment décrits par l'absence apparente d'un fuseau achromatique persistant et de la présence de bactéries cocciformes ou de bactéries de forme allongée intracytoplasmiques ressemblant à des procaryotes rickettsoides (Hine et al. 2002).
2. Des infections systémiques de H. montforti avaient des plasmodes multinucléés et uninucléés contenant des noyaux sphériques. À l'interne, l'endosporoplasme uninucléés contenait des structures d'haplosporidées typiques, comme des haplosporosomes, une sphérule et une mitochondrie avec crêtes vésiculaires. Les plasmodes ont eu lieu entre les différents stades de maturation des sporocystes contenant des spores (Azevedo et al. 2006). Les noyaux des plasmodes uninucléés divisés successivement produisent des plasmodes multinucléés, contenant de 100 à 120 noyaux. Plus tard, les plasmodes se transforment en sporocystes à l'intérieur des sporocystes avec des contours irréguliers. Chacun de leur noyau a donné lieu à des sporoblastes uninucléés. Pendant la prochaine phase de développement, un groupe membraneux très irrégulier de citernes a commencé à se distinguer dans le cytoplasme de chaque sporoblaste, entourant chaque noyau et le cytoplasme adjacent. Chaque sporoblaste se différencie en spores. Ce processus a été caractérisé par l'apparition de cloques denses de matériau amorphe à la périphérie formant progressivement le mur prespore et préopercule. Simultanément, le sphérule et plusieurs haplosporosomes ont été formés dans l'endosporoplasme. Au cours de la dernière phase du processus de maturation, les spores sont devenues graduellement plus denses, et les structures endosporoplasmiques étaient à peine visibles (Azevedo et al. 2008). La morphologie ultrastructurale des spores, et les ornements qui les entourent qui sont fixés à leur paroi, a été décrite à partir de microscopes électroniques à balayage et à transmission. Les spores variaient de sphériques à légèrement ellipsoïdales (2,42 ± 0,5 sur 2,31 ± 0,6 µm). La zone apicale de la paroi des spores a été modifiée dans un système operculaire complexe couvrant un orifice circulaire qui mesurait environ 0,5 µm de diamètre. L'opercule était raccordé à la paroi de la spore, grâce à une charnière. La paroi des spores était d'environ 110 nm d'épaisseur et était composée de trois couches : une couche extérieure opaque aux électrons protéiniques d'environ 50 nm d'épaisseur; une couche intermédiaire transparente aux électrons d'environ 20 nm d'épaisseur; une couche intérieure opaque aux électrons d'environ 40 nm d'épaisseur qui était moins dense que la couche extérieure. Quatre filaments (20 à 28 µm de longueur) fixés à la paroi cellulaire étaient composés du même matériau qui constitue le mur. Les coupes transversales de la base de ces filaments ont montré des sections en formes de L, de T et de X, et la région apicale des filaments était circulaire et ellipsoïdale dans les coupes transversales (Azevedo et al. 2006).

Sondes à ADN

1. L'essai d'hybridation in situ conçu pour détecter l'ADNr de Bonamia ostreae (Cochennec et al. 2000) a donné une réaction modérément forte pour l'haplosporidium de l'ormeau et a permis de démontrer la présence d'un faible nombre de plasmodes dans les tissus conjonctifs adjacents à l'intestin et au milieu des cellules gliales à la périphérie des nerfs chez des ormeaux H. iris légèrement infectés (Diggles et al. 2002). Un fragment du gène de la petite sous-unité de l'ADNr a été séquencé (longueur de 1 967 paires de bases après la suppression des séquences d'amorces) et cette séquence a été déposée dans GenBank (numéro d'accès AF492442). Cette séquence a été utilisée pour déterminer les affiliations taxonomiques du parasite (Reece et Stokes 2003).
2. La caractérisation moléculaire de l'ARN ribosomique de la petite sous-unité (SSU du gène de l'ARNr) a été déterminée pour H. montforti. La séquence 1872-bp a été ajoutée à la base de données de GenBank (numéro d'accès DQ219484). Cette séquence était différente des séquences du gène de l'ARNr de la SSU des haplosporidés signalés précédemment (Azevedo et al. 2006). Un essai de la réaction en chaîne de la polymérase (PCR) a été conçu pour la détection du H. montforti à l'aide d'amorces élaborées à partir de la séquence déposée dans GenBank (Balseiro et al. 2006).

Méthodes de contrôle

a. et b. Il n'existe pas de méthode connue à ce jour. Des donnes sur une autre espèce d'haplosporidium (Haplosporidium nelsoni, Ford et al. 2001) suggére que le filtrage de l'eau à travers un filtre de 1 µm suivi par un rayonnement UV peut exclure les stades infectieux de l'approvisionnement en eau d'une installation de bassins commerciaux. Des relevés menés sur les stocks sauvages d'ormeaux H. iris et H. tuberculata juvéniles et adultes pourraient également être utilisés pour déterminer la répartition du parasite dans les stocks sauvages et espérer ainsi éviter la transmission accidentelle de la maladie.

Références

Azevedo, C., P. Balseiro, G. Casal, C. Gestal, R. Aranguren, N.A. Stokes, R.B. Carnegie, B. Novoa, E.M. Burreson and A. Figueras. 2006. Ultrastructural and molecular characterization of Haplosporidium montforti n. sp., parasite of the European abalone Haliotis tuberculata. Journal of Invertebrate Pathology 92: 23-32.

Azevedo, C., G. Casal and J. Montes. 2008. Ultrastructural developmental cycle of Haplosporidium montforti (Phylum Haplosporidia) in its farmed abalone host, Haliotis tuberculata (Gastropoda). Journal of Parasitology 94: 137-142.

Balseiro, P., R. Aranguren, C. Gestal, B. Novoa and A. Figueras. 2006. Candidatus Xenohaliotis californiensis and Haplosporidium montforti associated with mortalities of abalone Haliotis tuberculata cultured in Europe. Aquaculture 258: 63–72.

Cochennec, N., F. LeRoux, F. Berthe et A. Gerard. 2000. Detection of Bonamia ostreae based on small subunit ribosomal probe. Journal of Invertebrate Pathology 76: 26-32.

Diggles, B.K. et M. Oliver. 2005. Diseases of cultured paua (Haliotis iris) in New Zealand. In: Walker, P.J., R.G. Lester, M.G. Bondad-Reantaso (eds.) Diseases in Asian Aquaculture V. Proceedings of the 5th Symposium on Diseases in Asian Aquaculture. Fish Health Section, Asian Fisheries Society, Manila. pp. 275-287.

Diggles, B.K., J. Nichol, P.M. Hine, S. Wakefield, N. Cochennec-Laureau, R.D. Roberts et C.S. Friedman. 2002. Pathology of cultured paua Haliotis irisinfected with a novel haplosporidian parasite, with some observations on the course of disease. Diseases of Aquatic Organisms 50: 219-231.

Ford, S.E., Z. Xu et G. Debrosse. 2001. Use of particle filtration and UV irradiation to prevent infection by Haplosporidium nelsoni (MSX) and Perkinsus marinus(Dermo) in hatchery-reared larval and juvenile oysters. Aquaculture 94: 37-49.

Hine, P.M., S. Wakefield, B.K. Diggles, V.L. Webb et E.W. Maas. 2002. Ultrastructure of a haplosporidian containing Rickettsiae, associated with mortalities among cultured paua Haliotis iris. Diseases of Aquatic Organisms 49: 207-219.

Hine, P.M., R.B. Carnegie, E.M. Burreson and M.Y. Engelsma. 2009. Inter-relationships of haplosporidians deduced from ultrastructural studies. Diseases of Aquatic Organisms 83: 247-256.

Reece, K.S. et N.A. Stokes. 2003. Molecular analysis of a haplosporidian parasite from cultured New Zealand abalone Haliotis iris. Diseases of Aquatic Organisms 53: 61-66.

Reece, K.S., M.E. Siddall, N.A. Stokes et E.M. Burreson. 2004. Molecular phylogeny of the haplosporidia based on two independent gene sequences. The Journal of Parasitology 90: 1111-1122.

Référence bibliographique

Bower, S.M. (2014) : Précis des maladies infectieuses et des parasites des mollusques et des crustacés exploités commercialement: Parasites Haplosporidium des ormeaux.

Date de la dernière révision : Avril 2014
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