Maladie bactérienne des ormeaux
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Catégorie
Catégorie 4 (portée négligeable ou discutable au Canada)
Noms courants et généralement admis de l'organisme ou de l'agent pathogène
Diverses maladies bactériennes, y compris la vibriose chez les juvéniles, mais pas la maladie des ampoules.
Nom scientifique ou affiliation taxonomique
Vibrio spp., y compris Vibrio harveyi, Vibrio carchariae (un synonyme plus récent de V. harveyi, Gauger and Gómez-Chiarri. (2002)), Vibrio splendidus I, Vibrio alginolyticus, Vibrio parahaemolyticus, Vibrio campbellii, Vibrio tubiashii ainsi que d'autres bactéries comme Clostridium lituseberense, Klebsiella oxytoca, Shewanella colwelliana, Francisella halioticida, les bactéries de type Flavobacterium et les bactéries de forme allongée Flexibacter/Cytophaga et Pasteurella spp. Lors de la mortalité massive de H. diversicolor supertexta à Taiwan, deux souches de V. parahaemolyticus ont été isolées de l'hémolymphe de petits ormeaux présentant des signes de syndrome de l'atrophie (Liu et al., 2000; Huang et al., 2001. Notez que l'agent du syndrome de l'atrophie du pied des ormeaux n'a pas été évalué dans ces études). En outre, Huang et al. (2001) ont affirmé que V. parahaemolyticus est l'un des agents responsables du syndrome de de l'atrophie.
La bactérie Vibrio fluvialis II a été désignée comme responsable de la maladie des ampoules chez l'ormeau en Chine.
Répartition géographique
Ormeaux dans des installations d'élevage du monde entier, y compris des écloseries situées en Californie, aux États-Unis, en Basse-Californie, au Mexique, en Australie, en Nouvelle-Zélande, Malaisie, Chine, Japon et en Colombie-Britannique, au Canada. La maladie bactérienne était également associée à des mortalités massives chez les ormeaux de la côte nord de la France.
Espèces hôtes
Haliotis rufescens, Haliotis kamtschatkana (Bower, S.M., documents non publiés), Haliotis rubra, Haliotis laevigata, Haliotis tuberculata, Haliotis midae, Haliotis iris, Haliotis diversicolor, Haliotis diversicolor supertexta, Haliotis gigentea, Haliotis asinina et bivalves aux stades larvaires et juvéniles faisant l'objet de cultures intensives, y compris les huîtres, les palourdes et les pétoncles.
Impact sur l'hôte
L'infection systémique des tissus mous des ormeaux d'élevage juvéniles se traduit par une nécrose tissulaire (causée par la production d'exotoxines par les bactéries) et le décès. spp. n'est pas habituellement considéré comme un problème pour l'élevage des ormeaux au stade larvaire, car cette période est relativement courte et les pratiques sanitaires strictes mises en place sont efficaces pour éviter tout problème éventuel. Toutefois, Anguiano-Beltrán et al. (1998) ont déterminé de façon expérimentale que la bactérie Vibrio alginolyticus peut entraîner la mortalité massive des larves de Haliotis rufescens en 24 heures à une concentration supérieure à 105 bactéries par ml, tandis qu'une concentration de 106 bactéries par ml était requise pour produire le même effet chez les ormeaux au stade postlarvaire âgés de quatre jours. Lee et al. (2001) et Huang et al. (2001) ont signalé que dans les expériences de laboratoire, les petits Haliotis diversicolor supertexta (pensant de 10 à 14 g environ) étaient plus sensibles aux souches de la bactérie V. alginolyticus et/ou de la bactérie Vibrio parahaemolyticus (isolés au départ de l'hémolymphe des petits ormeaux moribonds de la même espèce) dans des eaux à des températures plus élevées (supérieures à 28 °C).
En Chine, plusieurs espèces de bactéries ont été associées à la maladie chez les ormeaux d'élevage. Ma et al. (1996) ont identifié la bactérie Vibrio campbellii comme responsable de la septicopyémie chez Haliotis discus hannai. Zhang et al. (2001) ont déclaré que la bactérie V. alginolyticus et la bactérie V. parahaemolyticus étaient associées à une grave épidémie chez le H. diversicolor supertexta d'élevage dans la préfecture de Dongshan de la province de Fujian. La bactérie V. parahaemolyticus a également été associée à des mortalités massives de Haliotis diversicolor supertexta au stade postlarvaire sur la côte sud de la Chine (Cai et al., 2006, 2007). La bactérie Klebsiella oxytoca a été associée à des mortalités massives de la même espèce d'ormeau au stade postlarvaire à Fujian, en Chine (Cai et al., 2008). Une espèce associée à la bactérie Vibrio harveyi a été liée à la mortalité massive de H. diversicolor adultes d'élevage à Fujian, en Chine (Jiang et al., 2013). Cheng et al. (2004a à 2004e) ont traité de la réaction immunitaire et de la vulnérabilité de H. diversicolor supertexta d'élevage à la bactérie V. parahaemolyticus dans différentes conditions expérimentales. Ils ont conclu que le passage chez H. diversicolor supertexta d'une salinité de 30‰ à 20, 25 et 35‰ en 72 heures (Cheng et al., 2004a) ou de 28 °C à 32 °C en 72 heures (Cheng et al., 2004c) avait réduit la capacité immunitaire et diminué la résistance à l'infection à la bactérie V. parahaemolyticus. De plus, l'exposition de H. diversicolor supertexta à l'ammoniac (3,16 mg par litre d'ammoniac) pendant 24 heures (Cheng et al., 2004b), au nitrite dans l'eau à des concentrations aussi faibles que 0,96 mg par litre pendant 24 heures (Cheng et al. 2004d) ou au stress de l'hypoxie de l'oxygène dissous à des concentrations aussi faibles que 3,57 et 2,05 mg par litre pendant 24 heures (Cheng et al., 2004e) a entraîné une dépression du fonctionnement du système immunitaire et une augmentation de la mortalité en raison de l'infection à la bactérie V. parahaemolyticus. Melvin et al. (2004) ont signalé que le H. diversicolor supertexta d'élevage ayant reçu une injection de la bactérie V. parahaemolyticus affichait une hausse des facteurs d'immunité innée (phosphate acide et phosphate alcalin) et une diminution de l'activité de la superoxyde dismutase dans son hémolymphe 24 heures après l'injection mais il n'y avait pas de changement en ce qui concerne ces trois paramètres chez l'ormeau témoin ni l'ormeau ayant reçu une injection de la bactérie Escherichia coli.
À Taïwan, la bactérie Vibrio parahaemolyticus a été isolée des petits H. diversicolor supertexta d'élevage victimes de mortalités massives et affichant des signes similaires à la maladie du ormeau appelée « syndrome l'atrophie du pied de l'ormeau » (Liu et al., 2000, Huang et al., 2001). Un des isolats et ses produits extracellulaires étaient virulents aux petits ormeaux avec des valeurs de LD50 de 1,6_X 105 unités formatrices de colonies et un poids corporel de 7,58 µg protéines par gramme, respectivement (Liu et al., 2000).
En Tasmanie, en Australie, les épidémies de maladie chez les ormeaux d'élevage (Haliotis rubra, H. laevigata et leurs hybrides) ont été associées avec deux espèces de Vibrio (V. harveyi et V. splendidus I) et des bactéries de type Flavobacterium. Dans la plupart des cas, on a signalé que des facteurs de stress (p. ex. des températures élevées, des traumatismes liés au calibrage, des anesthésiques, des augmentations progressives de la salinité dans le système de recirculation, etc.) avaient précipité ces maladies (Handlinger et al. 2001; 2002; 2005). Dang et al. (2011a) ont trouvé une variabilité considérable des niveaux d'activité antibactérienne in vitro vis-à-vis de Vibrio harveyi dans l'hémolymphe de Haliotis rubra, Haliotis laevigata et leur croisement hybride.
En Nouvelle-Zélande, jusqu'à 45 % des ormeaux H. iris élevés à des densités élevées () présentaient des lésions causées par l'érosion et une exfoliation de l'épithélium du pied et de l'épipodium qui étaient habituellement associées à des infections par diverses bactéries (Diggles et Oliver 2005).
Au Japon, Vibrio harveyi (=carchariae) a été isolé à partir d'élevage Haliotis [=Sulculus] diversicolor supratexta présentant une mortalité massive dans la préfecture de Kanagawa. Dans ce cas, la maladie se caractérisait par des taches blanches composées de fibres musculaires nécrotiques et de bactéries sur le pied des ormeaux et s'accompagnait de fortes mortalités (Nishimori et al. 1998). Dans la préfecture de Shimane, une mortalité massive (84 %) de Haliotis (=Nordotis) gigantea dans une exploitation privée d'ormeaux a été associée à la bactérie intracellulaire facultative Francisella halioticida (Kamaishi et al., 2010, Brevik et al., 2011). Dans ce cas, il n'y avait pas de signes cliniques importants mais les ormeaux infectés perdaient leur force adhésive et étaient retrouvés souvent retournés au fond des bassins voire même morts (Kamaishi et al., 2010).
En France, la bactérie Vibrio harveyi (=carchariae) a également été désignée comme la cause probable de mortalités massives d'ormeaux adultes Haliotis tuberculata dans le milieu naturel le long des côtes bretonnes et normandes, en France, et dans une exploitation d'ormeaux terrestre en Normandie (Nicolas et al. 2002, Huchette et Clavier 2004). Travers et al. (2008a) ont découvert une souche pathogène rare de V. harveyi responsable de l'épizootie ayant entraîné des mortalités massives d'H. tuberculata en France chaque fin d'été entre 1998 et 2005, les mortalités les plus élevées ayant été recensées chez les ormeaux adultes à des températures supérieures à 19 °C. La souche hautement virulente ORM4 de V. harveyi hébergeait un plasmide de 9,6 kb nommé pVCR1, ce qui suggère son implication dans le phénotype de virulence (Schikorski et al., 2013). Travers et al. (2008b) ont signalé une concordance claire entre les processus de maturation et de frai, et l'état immunitaire de la vulnérabilité des ormeaux H. tuberculata à l'égard de la bactérie V. harveyi. Les grandes pertes d'ormeaux capables de se reproduire ont coïncidé avec les maximales thermiques, et la relation entre la température et la vibriose a été démontrée dans les essais en laboratoire et les études sur le terrain (Travers et al., 2009a). Dans les expériences en laboratoire, une hausse de 1 °C de la température (de 17 °C à 18 °C) a entraîné une augmentation des pertes de 0 % à 80 % lorsque les ormeaux ont été exposés à la bactérie pendant leur saison de frai (Travers et al., 2009a). Par conséquent, la sensibilité à cet agent pathogène est déterminée par les facteurs climatiques et la physiologie reproductive (Burge et al., 2014).
Travers et al. (2009b) ont suggéré que la modulation des p38 MAPK, protéines kinases activées par la mitogène, par les souches virulentes de la bactérie V. harveyi peut être une des façons utilisées pour attaquer le H. tuberculata et échapper à la réaction immunitaire des hémocytes des ormeaux. La technique moléculaire d'hybridation soustractive sélective (HSS) et de construction d'une banque d'ADNc a été utilisée pour identifier les éventuels candidats pour les enquêtes sur la base fonctionnelle de la résistance et de la sensibilité aux éclosions de vibriose en été chez H. tuberculata (Travers et al., 2010). En laboratoire, Cardinaud et al. (2015) ont déterminé que la bactérie V. harveyi avait envahi le système circulatoire de H. tuberculata quelques heures après l'exposition et occasionné la mort après deux jours d'injection. Dans cette étude, ils ont observé, au cours des premières 24 heures de l'infection, une induction initiale de l'expression génique immunitaire (y compris Rel/NF-kB, Mpeg et Clathrin), rapidement suivie d'une importante immunosuppression caractérisée par des paramètres réduits des hémocytes cellulaires, des expressions géniques immunitaires et des activités enzymatiques. Ces altérations de la fonction immunitaire y compris l'activité hémolytique étaient positivement corrélées à la concentration de bactéries V. harveyi (Cardinaud et al., 2015).
En France également, la bactérie Vibrio splendidus a été associée à la mortalité de Haliotis tuberculata (Saulnier et al., 2010) et une souche de la bactérie Vibrio tubiashii a été isolée de H. tuberculata lors d'un épisode de mortalité de H. tuberculata en Normandie (Travers et al., 2014).
Techniques de diagnostic
Observations générales
Chez les Haliotis asinina malades (atteints d'infections bactériennes systémiques de bâtonnets bactériens Gram négatifs avec identification des résultats présumés aux genres Vibrio sp. et Pasteurella sp.), des lésions de type ulcère du tégument avec des taches blanches au bord du pied se produisent souvent. Dans les cas les plus graves, le manteau se détachait légèrement de la coquille et une pseudomembrane blanche se développait dans certains cas (Kua et al., 2011). Les Haliotis diversicolor supertexta malades au stade postlarvaire infectés par la bactérie Vibrio parahaemolyticus sont devenus blancs et se sont décrochés des couches de diatomées sur lesquelles ils ont été élevés (Cai et al., 2007). Chez les petits H. diversicolor supertexta (d'une longueur de coquille d'environ 5 cm) infectés par la bactérie V. parahaemolyticus, les signes généraux de maladie rappelaient le syndrome du dépérissement y compris le muscle du pied atrophié, la décoloration de l'épithélium et la rétraction des tissus viscéraux (Huang et al., 2001).
Histologie
Signes de nécrose des tissus et présence de bactéries de forme allongée (habituellement légèrement incurvées) dans les tissus ont été observés. Kua et al. (2011) ont illustré une infection bactérienne systémique avec des infiltrations hémocytaires intenses et des lésions ressemblant à des abcès dans le muscle du pied de Haliotis asinina.
Culture
Les colonies de Vibrio sp. ont été isolées des tissus des ormeaux malades et mises en culture (gélose TCBS pour culture bactérienne). Une souche pathogène de la bactérie V. harveyi (ORM4) a été marquée d'une d'étiquette protéique de couleur vert fluorescent et validée pour ses caractéristiques de croissance et pour sa virulence comme modèle authentique de la maladie des ormeaux (Travers et al., 2008c). Travers et al. (2008c) ont indiqué que les souches marquées d'une d'étiquette fluorescente permettent de quantifier la bactérie V. harveyi par analyse cytométrique en flux dans l'eau de mer et dans les hémolymphes des ormeaux ainsi que de détecter sur place le parasite à l'intérieur des tissus des ormeaux. Pichon et al. (2013) ont utilisé ces souches étiquetées afin d'aider à visualiser les interactions entre la bactérie V. harveyi et les cultures de cellules primaires provenant du tissu branchial des ormeaux.
Microscopie électronique
Pichon et al. (2013) ont utilisé la microscopie électronique à transmission pour détecter les bactéries dans le cytoplasme des hémocytes et les cellules épithéliales dans les cultures cellulaires primaires provenant du tissu branchial des ormeaux exposé à la bactérie V. harveyi in vitro. Dans les cellules infectées, ils ont trouvé des mitochondries condensées dans un état d'hyperphosphorylation oxydative et des lysosomes indiquant une forte activité provoquée par la phagocytose bactérienne et l'endocytose in vitro (Pichon et al., 2013).
Sondes d'AND : Une identification précise aux genres Vibrio au niveau de la famille et du genre est obtenue en menant un essai de séquençage du gène ADNr 16S, tandis que l'identification au niveau de l'espèce et de la souche requiert l'application d'analyses génomiques, y compris l'hybridation ADN-ADN, la réaction en chaîne de la polymérase extragénique répétitive palindromique, l'analyse du polymorphisme de longueur de fragments amplifiés, et l'analyse des fragments de séquence à partir de divers locus connus (Thompson et al., 2004, 2005). Par exemple, il est possible de distinguer la bactérie Vibrio harveyi d'espèces étroitement apparentées de Vibrio au moyen d'une analyse séquentielle du gène toxR en utilisant des amorces de réaction en chaîne de la polymérase (PCR) ciblant le gène toxR qui amplifient un fragment de 390 paires de bases du gène (Conejero et Hedreyda, 2003). Étant donné que ces techniques prennent du temps et ne sont pas bien adaptées au rendement des tests diagnostiques rapides dans le contexte de la surveillance et de la prévention des maladies dans les installations aquacoles, Schikorski et al. (2013) ont créé deux essais de PCR quantitative en temps réel TaqMan (PCR quantitative (qPCR)), un visant en particulier la bactérie V. harveyi et l'autre visant exclusivement le plasmide pVCR1 (associé à la pathogénicité de la bactérie V. harveyi). En combinant les deux essais dans une procédure duplex, la détection rapide et précise (en moins de deux heures) et la quantification des deux bactéries V. harveyi ainsi que la détection de la présence du plasmide pVCR1 ont été réalisées avec des colonies bactériennes non identifiées isolées in vitro et dans l'hémolymphe des ormeaux ou leur eau de mer environnante. Cet essai de qPCR visant la bactérie V. harveyi a été utilisé afin de surveiller la souche ORM4 de la bactérie V. harveyi chez le H. tuberculata infecté expérimentalement (Schikorski et al., 2013).
Méthodes de contrôle
Les bactéries du genre Vibrio sont omniprésentes, de sorte que l'éradication de l'agent étiologique est impossible. La vibriose semble être directement liée à de mauvaises conditions d'élevage et à d'autres conditions stressantes qui prédisposent les ormeaux aux infections. Les sources d'infection sont les stocks de reproduction, l'approvisionnement en nourriture (p. ex. cultures d'algues), les surfaces utilisées par les ormeaux, l'eau entrante et les contaminants par voie aérienne (Lizárraga-Partida et al. 1998). Pour atténuer ce problème, il faut trouver la source de l'infection en mettant en culture des bactéries provenant des sources possibles susmentionnées. Par exemple, Kua et al. (2011) ont déterminé que les mortalités associées à des cas graves d'entérite chez le Haliotis asinina d'élevage en Malaisie étaient attribuées à l'infection bactérienne systémique de bâtonnets bactériens Gram négatifs avec identification des résultats présumés aux genres Vibrio sp. et Pasteurella sp. Ils ont découvert que la maladie était transmise de l'algue (Gracilaria changii) utilisée comme aliment pour les ormeaux. Le stock de Gracilaria changii provenait d'étangs abandonnés situés sur la côte nord-ouest de la péninsule malaisienne. Cette étude de cas souligne l'importance des bonnes pratiques d'élevage et de gestion ainsi que des procédures appropriées d'élevage des ormeaux (Kua et al., 2011).
Il est possible d'éviter la vibriose en limitant l'exposition des ormeaux d'élevage à des facteurs de stress physiques et chimiques (Elston et Lockwood 1983). Les facteurs de stress qui précipitent la maladie doivent être recensés, et la lutte contre la maladie peut être orientée vers une suppression de ces facteurs (Handlinger et al. 2005). Dang et al. (2011b) ont suggéré que la diète peut augmenter l'activité antibactérienne contre Vibrio anguillarum chez au moins le Haliotis laevigata cultivé. L'élevage des larves dans des conditions optimales (p. ex. température et salinité adaptées aux espèces d'ormeaux concernées) et l'utilisation d'eau de mer stérilisée (p. ex. irradiée à l'aide d'une lumière ultraviolette) peuvent réduire le développement de la vibriose. Les lots d'ormeaux qui comptent des individus infectés devraient être détruits selon une méthode approuvée avant la désinfection de tous les contenants et équipements qui ont été en contact avec le stock infecté.
Dixon et al. (1991) ont indiqué qu'une exposition à de l'eau ozonée et un traitement (bains et injections) à l'aide d'un antibiotique à large spectre était efficace contre les infections bactériennes (causées par Clostridium lituseberense ou Vibrio alginolyticus) chez certains ormeaux (Haliotis midae) dans une installation expérimentale en Afrique du Sud. Cependant, Handlinger et al. (2002; 2005) ont découvert que l'utilisation d'antibiotiques donnait des résultats incertains concernant les infections bactériennes touchant des ormeaux élevés en Tasmanie. De plus, Anguiano-Beltrán et Searcy-Bernal (2007) ont signalé que le traitement antibiotique ralentissait la croissance postlarvaire et réduisait les chances de survie des ormeaux H. rufescens; ils ont laissé entendre que les bactéries jouaient un rôle important dans les processus de nutrition ou de digestion des postlarves d'ormeaux.
Références
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Citation
Bower, S.M. (2017) : Précis des maladies infectieuses et des parasites des mollusques et des crustacés exploités commercialement: Maladie bactérienne des ormeaux.
Date de la dernière révision : Décembre 2017
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