Mikrocytos spp. chez les myes
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Catégorie 1 (non signalée au Canada)
Noms communs et généralement acceptés de l'organisme ou de l'agent pathogène
Mikrocytose, maladie microcellulaire des myes.
Nom scientifique ou affiliation taxonomique
Deux espèces de Mikrocytos, M. veneroïdes et M. donaxi, ont été décrites chez la mye tronquée (Donax trunculus) de la côte atlantique de la France (Garcia et al. 2018). Un autre parasite non identifié de type Mikrocytos a été détecté chez la palourde japonaise (Venerupis [= Ruditapes] philippinarum) sur la côte de Galice, en Espagne (Ramilo et al. 2014). Garcia et al. (2018) ont indiqué que ce parasite de type Mikrocytos d'Espagne partageait un fragment homologue 18S avec Mikrocytos mimicus décrit chez l'huître creuse du Pacifique (Crassostrea gigas) élevée sur la côte de Norfolk, au Royaume-Uni (Hartikainen et al. 2014). Des recherches supplémentaires sur les protistes de type Mikrocytos sont nécessaires si l'on veut comprendre les relations taxonomiques entre les espèces de Mikrocytos (Abbott et al. 2012). Abbott et Meyer (2014), soutenus par Garcia et al. (2018), suggèrent que les descriptions d'espèces minimalement nouvelles de Mikrocytos devraient intégrer des données sur la séquence d'ADNr 18S ainsi que de l'information histopathologique et de l'information sur l'hôte. Ils ont également indiqué que l'inclusion d'information découlant de la microscopie électronique dans les descriptions taxonomiques de Mikrocytos est souhaitable, mais non réalisable lorsque la prévalence et l'intensité des infections sont faibles.
Les espèces de Mikrocytos spp. appartiennent au supergroupe eucaryote Rhizaria (Burki et al. 2013). Hartikainen et al. (2014) ont proposé une nouvelle famille (Mikrocytiidés) et un nouvel ordre (Mikrocytida) au sein de la classe Ascetosporea (Rhizaria : Cercozoa) pour Mikrocytos spp. et Paramikrocytos canceri, une lignée sœur qu'ils ont décrite à partir du crabe comestible européen Cancer pagurus. Les espèces les mieux connues de Mikrocytos sont les parasites des huîtres, lesquels sont souvent appelés microcellules. Il convient de noter que les espèces de Mikrocytos spp. ne sont pas liées aux microcellules du genre Bonamia (par ex, B. ostreae, B. exitiosa, B. roughleyi et autres Bonamia spp.) qui sont maintenant connus d'appartenir autaxon frère du Rhizaria – l'ordre Haplosporidia (Carnegie et Cochennec-Laureau 2004; Abbott et al. 2012, 2014; Abbott et Meyer 2014; Hartikainen et al. 2014).
Répartition géographique
Mikrocytos veneroïdes a été détecté chez Donax trunculus (mye tronquée) de différents gisements sauvages le long de la côte atlantique de la France (Garcia et al. 2012), plus précisément sur l'île d'Oléron, dans la baie de Quiberon et dans la baie de Douarnenez (Garcia et al. 2018). Mikrocytos donaxi a été détecté chez D. trunculus seulement dans des gisements sauvages de la baie d'Audierne, sur la côte sud de la Bretagne, en France (Garcia et al. 2018). Carella et al. (2019) ont détecté un parasite de type microcellulaire à faible prévalence dans des zones focales du muscle et du tissu conjonctif et intracellulaire dans des hémocytes de D. trunculus de Litorale Domitio, dans la région de Campanie, en Italie. Avec les techniques de microscopie optique qu'ils ont utilisées, ils n'ont pas été en mesure de déterminer si les microcellules appartenaient à des espèces de Bonamia ou de Mikrocytos, mais ils ont émis l'hypothèse que l'agent pathogène était probablement une espèce de Mikrocytos comme décrit chez D. trunculus en France (Carella et al. 2019).
Le parasite de type Mikrocytos a été détecté chez V. philippinarum (palourde japonaise) provenant de quatre sites le long de la côte de Galice, en Espagne, plus précisément d'un gisement naturel situé à Camariñas et de trois sites d'élevage situés à Espasante (Ría de Ortigueira), Abanqueiro et Carril (Ría de Arousa) (Ramilo et al. 2014).
Espèce hôte
Mikrocytos veneroïdes et M. donaxi ont été associés à des cas de mortalité chez la mye tronquée (Donax trunculus) en France (Garcia et al. 2018). Les parasites de type Mikrocytos (ainsi que la maladie des anneaux bruns) ont été associés à des cas de mortalité chez la palourde japonaise (Venerupis [= Ruditapes] philippinarum) de Galice, en Espagne (Ramilo et al. 2014).
Impact sur l'hôte
La détection de Mikrocytos spp. chez les myes était toujours associée à des cas de mortalité. En France, en 2010, des espèces de Mikrocytos spp. ont été détectées chez D. trunculus à trois endroits (baie de Quiberon, île d'Oléron et baie d'Audierne), avec des taux de mortalité estimés entre 70 et 80 %; en 2011, le parasite a été détecté à deux endroits (baie d'Audierne et baie de Douarnenez), avec des taux de mortalité estimés de 50 à 60 % (Garcia et al. 2018). En outre, Garcia et al. (2018) ont signalé la présence de microcellules dans du matériel archivé de D. trunculus provenant d'un épisode de mortalité de 50 % en septembre 2008 dans la baie de Quiberon. L'espèce de Mikrocytos de la baie d'Audierne a été identifiée comme étant M. donaxi, et M. veneroïdes a été identifiée aux trois autres endroits (Garcia et al. 2018). Cependant, Garcia et al. (2018) ont indiqué que des infections expérimentales et des relevés sur le terrain seront nécessaires si l'on veut confirmer le rôle pathogène de M. donaxi et de M. veneroïdes dans les épisodes de mortalité de D. trunculus.
En Galice (nord-ouest de l'Espagne), une forte mortalité de V. philippinarum a été déclarée (mais non certifiée techniquement) par des éleveurs de myes à la fin de 2007 et au début de 2008 dans quatre gisements situés à Camariñas, Espasante, Abanqueiro et Carril (Ramilo et al. 2014). Les échantillons prélevés au moment d'un épisode de mortalité dans les quatre sites contenaient des parasites de type Mikrocytos, dont la prévalence variait de 73 à 93 % chez les myes de surface et de 3 à 33 % chez les myes enfouies. Les myes de surface affichaient un indice d'état corporel plus faible ou un poids plus faible que les myes enfouies, bien que les différences de tailles (longueur) n'étaient pas significatives. Cependant, la détection de signes de la maladie des anneaux bruns chez les myes de chaque gisement empêchait la formulation d'une hypothèse selon laquelle des microcellules seules étaient responsables des cas de mortalité chez les myes, car la maladie des anneaux bruns est potentiellement mortelle chez les myes (Ramilo et al. 2014). Ramilo et al. (2014) ont également indiqué que seulement deux des quelque 500 myes provenant des gisements des myes commerciales les plus productifs de Galice analysés en 2009 présentaient des microcellules, mais avec une faible intensité, et depuis lors, l'histologie n'a pas permis de détecter la présence de microcellules chez les myes de Galice.
Techniques de diagnostic
Observations generales
Des spécimens de D. trunculus moribonds étaient caractérisés par une fermeture très lente de leurs valves et un fluide intrapalléal limité. Les myes infectées n'ont montré aucun signe macroscopique spécifique et, en particulier, aucun signe comme la présence de pustules, un dépôt de conchyoline ou une nécrose et une dégradation de la charnière (Garcia et al. 2018). Aucun signe macroscopique spécifique d'infection microcellulaire n'a été constaté chez V. philippinarum.
Histologie
Un examen microscopique à haute puissance (grossissement par immersion d'huile 1 000x) est nécessaire si l'on veut visualiser ces minuscules parasites microcellulaires intracellulaires (1,79 - 3,8 μm de diamètre) dans les préparations histologiques de tissus infectés. Les parasites Mikrocytos donaxi et M. veneroïdes étaient répartis dans tous les tissus de D. trunculus. Les myes tronquées infectées présentaient plusieurs infections focales réparties dans différents organes, mais, dans la plupart des cas, l'infection était focale et de faible intensité pour un organe donné. Dans tous les cas, aucune infiltration hémocytaire massive et aucun abcès associés à la présence de ces microcellules n'ont été relevés, mais les microcellules étaient associées à une nécrose des tissus adjacents (Garcia et al. 2018). Le parasite de type Mikrocytos chez V. philippinarum a été observé dans les cellules du tissu conjonctif de la plupart des organes, y compris le muscle adducteur, le pied, le manteau, les branchies, le siphon et la masse viscérale. Une infiltration hémocytaire a été observée dans les zones tissulaires où se trouvaient les microcellules, ce qui a provoqué une désorganisation des fibres musculaires dans le muscle adducteur, le pied et le siphon. Certaines de ces microcellules se trouvaient dans les hémocytes, et d'autres étaient extracellulaires (Romilo et al. 2014).
Microscopie électronique
Les caractéristiques de la morphologie ultrastructurale ont été incluses dans les descriptions des espèces de M. veneroïdes et de M. donaxi (Garcia et al. 2018). Dans l'ensemble, les caractéristiques générales des deux espèces étaient semblables à celles des autres espèces de Mikrocytos, notamment l'absence d'haplosporosomes et de mitochondries canoniques et l'association étroite avec les mitochondries de la cellule hôte. Les différents stades mononucléaires (cellules quiescentes, endosomales et vésiculaires) décrits par Hine et al. (2001) pour Mikrocytos mackini ont été observés chez M. veneroïdes, mais pas chez M. donaxi, peut-être à cause de la coloration sombre de M. donaxi dans les échantillons examinés (Garcia et al. 2018). D'autres caractéristiques particulières de M. donaxi par rapport à M. veneroïdes était sa taille relativement plus petite (2,52 ± 0,18 par 1,76 ± 0,13 μm pour M. donaxi par rapport à 2,73 ± 0,23 par 2,08 ± 0,18 μm pour M. veneroïdes) et le noyau de M. donaxi qui semblait plus fréquemment se trouver en position excentrique que chez M. veneroïdes (Garcia et al. 2018).
Garcia et al. (2018) ont également noté que, dans de rares cas, (« deux cellules parasites de la baie de Quiberon et de la baie d'Audierne »), une mitochondrie de la cellule hôte semblait être serrée contre la surface (ou l'intérieur) d'une microcellule.
Sondes d'ADN
Certaines des paires d'amorces moléculaires conçues par Carnegie et al. (2003), Gagné et al. (2008), Abbott et al. (2011) et Hartikainen et al. (2014) pour amplifier les segments du complexe du gène ribosomal de Mikrocytos spp. dans un test par réaction en chaîne par polymérase (PCR) ont été utilisées pour amplifier les segments de Mikrocytos spp. chez les myes (Ramilo et al. 2014, Garcia et al. 2018). Les produits obtenus ont été séquencés, et une analyse phylogénétique a été menée pour comparer les séquences avec celles disponibles dans la base de données GenBank pour d'autres membres de la famille des Mikrocytiidés. Garcia et al. (2018) ont déterminé que les parasites détectés chez D. trunculus en France étaient différents des autres espèces de Mikrocytos décrites et ont confirmé l'existence de deux espèces de Mikrocytos chez D. trunculus en France. Ramilo et al. (2014) ont obtenu une séquence consensus de 1 670 pb du complexe du gène ribosomal des microcellules chez V. philippinarum en Espagne, lequel contenait une section de la région 18S, la totalité du premier espaceur transcrit interne, la région 5.8S, le deuxième espaceur transcrit interne et une section de la région 28S. Ils ont déterminé que cette séquence divergeait de celle de M. mackini infectant Crassostrea gigas dans l'océan Pacifique Nord-Est et de celle de Mikrocytos sp. infectant Ostrea edulis dans l'océan Atlantique Nord (Ramilo et al. 2014).
Garcia et al. (2018) ont appliqué une technique d'hybridation in situ à l'aide d'une sonde digoxigénine produite par PCR à partir des paires d'amorces propres au genre Mikrocytos (Msp 443F et Msp746R) développées par Gagné et al. (2008) pour confirmer la présence de microcellules chez D. trunculus.
Onze des D. trunculus ayant fait l'objet de l'essai ont montré un marquage spécifique des cellules parasites (avec la sonde Msp) dans le tissu conjonctif vésiculaire et les fibres musculaires de tous les organes. L'intensité de l'infection semblait plus élevée que selon les observations histologiques, avec une répartition diffuse des parasites dans tous les organes (Garcia et al. 2018).
Méthodes de contrôle
Les bivalves provenant de zones infectées (actuellement ou historiquement) ne doivent pas être déplacés pour le grossissement vers des zones où Mikrocytos spp. n'a pas été enregistré. Pour certaines espèces, comme la palourde japonaise (V. philippinarum) qui est cultivée dans de nombreux pays du monde où de fréquents transferts ont lieu à des fins d'élevage, des précautions supplémentaires sont nécessaires si l'on veut éviter que les parasites de type Mikrocytos ne se propagentdans de nouvelles zones (Ramilo et al. 2014). Cependant, des études plus poussées sont nécessaires si l'on veut confirmer la lignée des espèces de Mikrocytos, leur répartition, leur rôle pathogène et l'épidémiologie de la maladie (Garcia et al. 2018).
Références
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Information de citation
Bower, S.M. (2021): Synopsis of Infectious Diseases and Parasites of Commercially Exploited Shellfish: Mikrocytos spp. of Clams.
Date de la dernière révision : Février 2021
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